derecha|miniaturadeimagen|283x283px| Este diagrama ilustra la cascada trófica causada por la eliminación del depredador superior. Cuando se elimina el depredador superior, la población de ciervos puede crecer sin control y esto provoca un consumo excesivo de los productores primarios.Las cascadas tróficas son poderosas interacciones indirectas que pueden controlar ecosistemas enteros, que ocurren cuando se suprime un nivel trófico en una red trófica. Por ejemplo, se producirá una cascada de arriba hacia abajo si los depredadores son lo suficientemente efectivos en la depredación para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas, liberando así el siguiente nivel trófico debajo de la depredación (o herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro).
Cascada trófica es un concepto ecológico que ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología. Por ejemplo, puede ser importante para comprender los efectos en cadena de eliminar a los superdepredadores de las redes tróficas, como lo han hecho los humanos en muchos lugares a través de la caza y la pesca.
Tipos Una cascada de arriba hacia abajo es una cascada trófica donde el principal consumidor/depredador controla la población de consumidores primarios. A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del depredador superior puede alterar la dinámica de la red alimentaria. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Eventualmente no habría suficientes productores primarios para sostener a la población de consumidores. La estabilidad de la red alimentaria de arriba hacia abajo depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada al eliminar o convertirse en un superdepredador. Esta interacción puede no ser siempre negativa. Los estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a cambiar en cascada; y como consecuencia, se ha reparado la degradación del ecosistema.
Por ejemplo, si la abundancia de peces piscívoros grandes aumenta en un lago, la abundancia de sus presas, los peces más pequeños que comen zooplancton, debería disminuir. El aumento resultante de zooplancton debería, a su vez, hacer que la biomasa de su presa, el fitoplancton, disminuya.
En una cascada de abajo hacia arriba, la población de productores primarios siempre controlará el aumento/disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son las plantas, fitoplancton y zooplancton que requieren fotosíntesis. Si bien la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven alteradas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red alimentaria se basa en la disponibilidad y limitación de recursos. Todas las poblaciones experimentarán crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes.
En una cascada de subsidios, las poblaciones de especies en un nivel trófico pueden complementarse con alimentos externos. Por ejemplo, los animales nativos pueden alimentarse de recursos que no se originan en su mismo hábitat, como los depredadores nativos que comen ganado. Esto puede aumentar su abundancia local afectando así a otras especies del ecosistema y provocando una cascada ecológica. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) encontraron que los animales nativos que viven en la selva primaria protegida en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones de palma aceitera vecinas. Este subsidio permitió que aumentaran las poblaciones de animales nativos, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios en cascada en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí que ataca los cultivos (Sus scrofa) construyó miles de nidos de la vegetación del sotobosque del bosque y esto provocó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas transfronterizas de subsidios pueden estar muy extendidas en ecosistemas terrestres y marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
Estas interacciones tróficas dan forma a patrones de biodiversidad a nivel mundial. Los seres humanos y el cambio climático han afectado drásticamente estas cascadas. Un ejemplo se puede ver con la nutria marina (Enhydra lutris) en la costa del Pacífico estadounidense. Con el tiempo, las interacciones humanas provocaron la eliminación de las nutrias marinas. Una de sus principales presas, el erizo de mar púrpura del Pacífico (Strongylocentrotus purpuratus) finalmente comenzó a sobrepoblarse. La superpoblación provocó un aumento de la depredación de algas gigantes (Macrocystis pyrifera). Como resultado, hubo un deterioro extremo de los bosques de algas a lo largo de la costa de California. Por eso es importante que los países regulen los ecosistemas marinos y terrestres.
Orígenes y teoría A Aldo Leopold se le atribuye generalmente el mérito de describir primero el mecanismo de una cascada trófica, basándose en sus observaciones del pastoreo excesivo de las laderas de las montañas por los ciervos después del exterminio humano de lobos.Leopold, A. (1949) "Thinking like a mountain" in "Sand county almanac" A Nelson Hairston, Frederick E. Smith y Lawrence B. Slobodkin generalmente se les atribuye la introducción del concepto en el discurso científico, aunque tampoco usaron el término. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los depredadores reducen la abundancia de herbívoros, permitiendo que las plantas prosperen. Esto a menudo se conoce como la hipótesis del mundo verde. A la hipótesis del mundo verde se le atribuye haber llamado la atención sobre el papel de las fuerzas de arriba hacia abajo (por ejemplo, la depredación) y los efectos indirectos en la configuración de las comunidades ecológicas. La visión predominante de las comunidades antes de Hairston, Smith y Slobodkin era la trofodinámica, que intentaba explicar la estructura de las comunidades utilizando solo fuerzas de abajo hacia arriba (por ejemplo, limitación de recursos). Smith pudo haberse inspirado en los experimentos de un ecologista checo, Jaroslav Hrbáček, a quien conoció en un intercambio cultural del Departamento de Estado de los Estados Unidos. Hrbáček había demostrado que los peces en estanques artificiales reducían la abundancia de zooplancton, lo que conducía a un aumento de la abundancia de fitoplancton.
Hairston, Smith y Slobodkin discutieron que las comunidades ecológicas actuaran como cadenas alimenticias con tres niveles tróficos. Los modelos posteriores ampliaron el argumento a las cadenas alimentarias con más o menos de tres niveles tróficos.
Críticas Aunque la existencia de cascadas tróficas no es controvertida, los ecólogos han debatido durante mucho tiempo cuán omnipresentes son. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los ecosistemas terrestres, por regla general, se comportan como una cascada trófica de tres niveles tróficos, lo que provocó una controversia inmediata. Algunas de las críticas, tanto al modelo de Hairston, Smith y Slobodkin como al modelo posterior de Oksanen, fueron:
Las plantas poseen numerosas defensas contra la herbivoría , y estas defensas también contribuyen a reducir el impacto de los herbívoros en las poblaciones de plantas. Las poblaciones de herbívoros pueden estar limitadas por factores distintos a la comida o la depredación, como los sitios de anidación o el territorio disponible. Para que las cascadas tróficas sean ubicuas, las comunidades generalmente deben actuar como cadenas tróficas, con niveles tróficos discretos. La mayoría de las comunidades, sin embargo, tienen redes tróficas complejas. En las redes tróficas reales, los consumidores a menudo se alimentan en múltiples niveles tróficos (omnívoros ), los organismos a menudo cambian su dieta a medida que crecen, se produce canibalismo y los consumidores son subsidiados por insumos de recursos externos a la comunidad local, todo lo cual borra las distinciones entre niveles tróficos.
Antagonísticamente, este principio a veces se denomina "goteo trófico".Eisenberg, Cristina (2011) "The Wolf's Tooth: Keystone Predators, Trophic Cascades, and Biodiversity pp. 15. Island Press. .Barbosa P and Castellanos I (Eds) (2005) Ecology of Predator-Prey Interactions pp. 306, Oxford University Press..
Ejemplos clásicos miniaturadeimagen| Se ha demostrado que los bosques de algas marinas sanos del Pacífico, como este en la isla de San Clemente del archipiélago del Norte de California, prosperan cuando hay nutrias marinas. Cuando las nutrias están ausentes, las poblaciones de erizos de mar pueden irrumpir y degradar gravemente el ecosistema del bosque de algas. Aunque Hairston, Smith y Slobodkin formularon su argumento en términos de cadenas alimentarias terrestres, las primeras demostraciones empíricas de cascadas tróficas provienen de ecosistemas marinos y, especialmente, acuáticos. Algunos de los ejemplos más famosos son:
En los lagos de América del Norte , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros; Los peces zooplanctívoros pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce , y el pastoreo de zooplancton puede a su vez tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de peces piscívoros puede cambiar el color del agua del lago de clara a verde al permitir que florezca el fitoplancton. En el río Eel, en el norte de California , los peces (trucha arcoíris y cucarachas ) consumen larvas de peces e insectos depredadores. Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos, que se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. En los bosques de algas del Pacífico, las nutrias marinas se alimentan de erizos de mar . En áreas donde las nutrias marinas han sido cazadas hasta la extinción, los erizos de mar aumentan en abundancia y las poblaciones de algas marinas se reducen. Un ejemplo clásico de una cascada trófica terrestre es la reintroducción de lobos grises en el parque nacional de Yellowstone , lo que redujo el número y cambió el comportamiento de alces . Esto a su vez liberó a varias especies de plantas de la presión del pastoreo y posteriormente condujo a la transformación de los ecosistemas ribereños. Este ejemplo de una cascada trófica se muestra y explica vívidamente en el video viral "Cómo los lobos cambian los ríos"."How Wolves Change Rivers"
Cascadas tróficas terrestres El hecho de que las primeras cascadas tróficas documentadas ocurrieran en lagos y arroyos llevó a un científico a especular que las diferencias fundamentales entre las redes tróficas acuáticas y terrestres hacían que las cascadas tróficas fueran principalmente un fenómeno acuático. Las cascadas tróficas se restringieron a comunidades con una diversidad de especies relativamente baja, en las que un pequeño número de especies podría tener una influencia abrumadora y la red alimentaria podría operar como una cadena alimentaria lineal. Además, todas las cascadas tróficas bien documentadas en ese momento ocurrieron en las cadenas alimentarias con las algas como el principal productor. Las cascadas tróficas, argumentó Strong, solo pueden ocurrir en comunidades con productores de rápido crecimiento que carecen de defensas contra la herbivoría.
Investigaciones posteriores han documentado cascadas tróficas en ecosistemas terrestres, que incluyen:
En la pradera costera del norte de California, los altramuces amarillos (Lupinus arboreus ) son alimentados por un herbívoro particularmente destructivo, la oruga perforadora de raíces de la polilla fantasma. Los nematodos entomopatógenos matan a las orugas y pueden aumentar la supervivencia y la producción de semillas de los altramuces.