Se conoce como complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis a un clado de peces de agua dulce con rango genérico, el cual, hasta tanto no sea caracterizado morfológicamente mediante una descripción nomenclatural formal, se lo sigue aludiendo (entre comillas) con la denominación de Geophagus, el cual es un género de la familia de los cíclidos, en el orden Perciformes. Este clado está integrado por 10 especies/linajes evolutivos,Leandro Araujo Argolo, Hernán López-Fernández, Henrique Batalha-Filho, and Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso (2020). Unraveling the systematics and evolution of the ‘Geophagus’ brasiliensis (Cichliformes: Cichlidae) species complex. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volu. 150, Sep. 2020, 106855 DOI: 10.1016/j.ympev.2020.106855. los que habitan en aguas templado-cálidas y cálidas del centro-este de Sudamérica y son denominadas comúnmente acarás,Junior, H. A., Netto, J. R. A., Garcia, S., & de Mello, G. L. (2011). Pesquisa de comparação entre a taxa de crescimento do Acará Geophagus brasiliensis e a Tilápia Oreochromis niloticus em condições de monocultivo intensivo utilizando ração e alimento vivo. REDVET. Revista Electrónica de Veterinaria, 12(9), 1-22. peces madreperla del Brasil,Konrad Lorenz (2005). Sobre la agresión: el pretendido mal. México DC, Siglo XXI Editores. castañetas azules, chanchitos de pozo, etc.Gaetano Carlevaro Persico (1980). Peces feroces en acuario: pirañas y otras especies. Editorial Albatros, 105 pgs.
Subdivisión
El complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis está integrado por 10 especies/linajes, de los cuales 8 ya están descritos como especies, mientras los 2 restantes fueron identificados y caracterizados pero, para mediados de 2020 aún no se habían producido sus descripciones nomenclaturales formales. Estos taxones se agrupan en 3 clados.
Clado A Especies ya descritas: ‘‘Geophagus’’ diamantinensis Mattos, Costa y Santos, 2015 ‘‘Geophagus’’ obscurus Castelnau, 1855
Especie en proceso de descripción: ‘‘Geophagus’’ ‘‘Contas Superior’’
Clado B Especies ya descritas: ‘‘Geophagus’’ itapicuruensis Haseman, 1911 ‘‘Geophagus’’ multiocellus Mattos y Costa, 2018 ‘‘Geophagus’’ santosi Mattos & Costa, 2018
Especie en proceso de descripción: ‘‘Geophagus’’ ‘‘Doce’’
Clado C Especies ya descritas: ‘‘Geophagus’’ brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824 ‘‘Geophagus’’ iporangensis Haseman, 1911 ‘‘Geophagus’’ rufomarginatus Mattos & Costa, 2018
Historia taxonómica y relaciones filogenéticas
Ya en el año 1983 se había indicado que al complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis le correspondía una categorización genérica, por lo que se recomendaba su descripción formal.Kullander, S. O. (1983). Review of the South American cichlids. University of Stockholm, Stockholm.
La individualización del complejo de especies ‘‘Geophagus’’ brasiliensis fue apoyada por una revisión del género Geophagus sensu lato, en la cual se reconoció clados en él, como Satanoperca y Geophagus sensu stricto, limitado a las especies que poseen una vejiga natatoria bifurcada apoyada por ‘‘costillas’’ epihemales, entre otras características. Esta definición dejó grupos de especies —sin una formal asignación genérica—, los que pasaron a ser referidos como ‘‘Geophagus’’ brasiliensis y ‘‘Geophagus’’ steindachneri.Kullander, S. O. (1986). Cichlid Fishes of the Amazon River Drainage of Peru. Swedish Museum of Natural History, Stockholm. Este último, junto a Gymnogeophagus y Geophagus sensu stricto, según análisis multilocus y filogenómicos, son linajes monofiléticos que forman un clado (conjunto que, informalmente, ha sido referido como ‘‘geofaginos’’), mientras que el grupo ‘‘Geophagus’’ brasiliensis se aglutina, en un mismo clado mayor, con el género Mikrogeophagus (conjunto denominado informalmente ‘‘Mikrogeofaginos’’).Ilves, K. L., Torti, D., and López-Fernández, H. (2018). Exon-based phylogenomics strengthens the phylogeny of Neotropical cichlids and identifies remaining conflicting clades (Cichliformes: Cichlidae: Cichlinae). Mol. Phylogenet. Evol. 118, 232–243.López-Fernández, H., Winemiller, K. O., and Honeycutt, R. L. (2010). Multilocus phylogeny and rapid radiations in Neotropical cichlid fishes (Perciformes: Cichlidae: Cichlinae). Mol. Phylogenet. Evol. 55, 1070–1086.
El grupo ‘‘Geophagus’’ brasiliensis es un ejemplo ilustrativo de la incertidumbre taxonómica y filogenética en la que se encuentran muchos taxones sudamericanos de peces.Kullander, S. O. (2003). Family Cichlidae (Cichlids). In: Reis, R. E., Kullander, S. O., and Ferraris, C. J. (Eds.), Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, pp. 605–656.
Tradicionalmente, estaba compuesto por 4 especies: ‘‘Geophagus’’ iporangensis, ‘‘G.’’ itapicuruensis, ‘‘G.’’ obscurus —los 3 considerados como endémicos de una sola cuenca—, y ‘‘G.’’ brasiliensis, especie a la que se le asignaban todas las poblaciones restantes en un amplísimo rango. En la segunda década del , varios estudios detectaron en lo que tradicionalmente se conocía como ‘‘G.’’ brasiliensis altos niveles de variación genética y morfológica entre muestras de varias cuencas brasileñas.Alves-Silva, A. P., and Dergam, J. A. (2015). Cryptic speciation within the Neotropical Cichlid Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) (Teleostei Cichlidae): a new paradigm in karyotypical and molecular Evolution. Zebrafish 12, 91–101. Ferreira, D. G., Lima, S. C., Frantine-Silva, W., Silva, J. F., Apolinário Silva, C., Sofia, S. H., Carvalho, S., and Galindo, B. A. (2016). Fine-scale genetic structure patterns in two freshwater fish species, Geophagus brasiliensis (Osteichthyes, Cichlidae) and Astyanax altiparanae (Osteichthyes, Characidae) throughout a Neotropical stream. Genet. Mol. Res. 15. Oliveira, I. A., Argolo, L. A., Bitencourt, J. de A., Diniz, D., Vicari, M. R., and Affonso, P. R. A. de M. (2016). Cryptic Chromosomal Diversity in the Complex “Geophagus” brasiliensis (Perciformes, Cichlidae). Zebrafish 13, 33–44.
Además, gracias al empleo del gen del ADN mitocondrial (ADNmt) subunidad I del citocromo C oxidasa (COI), se logró hallar e individualizar (mediante el diagnóstico de caracteres basándose en patrones de coloración en individuos vivos) 4 nuevas especies para el grupo: ‘‘G.’’ diamantinensis, ‘‘G.’’ santosi, ‘‘G.’’ rufomarginatus y ‘‘G.’’ multiocellus, llevando al género innominado a 8 especies.Mattos, J. L., Costa, W. J., Santos, A. C. (2015). Geophagus diamantinensis, a new species of the ‘G.’ brasiliensis species group from Chapada Diamantina, north-eastern Brazil (Cichlidae: Geophagini). Ichthyol. Explor. Freshw. 26, 209-220.Mattos, J. L. O., Costa, W. J. E. M. (2018). Three new species of the ‘Geophagus’ brasiliensis species group from the northeast Brazil (Cichlidae, Geophagini). Zoosyst, Evol, 94, 325–337.
En el año 2020, una publicación, efectuada por Leandro Araujo Argolo, Hernán López-Fernández, Henrique Batalha-Filho y Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso, terminó por desentrañar la revisión del clado y hacer grandes cambios en el conocimiento sobre su diversidad y los patrones distributivos de cada especie. Probaron la presencia de linajes evolutivos independientes dentro del complejo, abordando su estado taxonómico y sus relaciones evolutivas, incluyendo un análisis comparativo de patrones genéticos y morfológicos, basado en un amplio conjunto de datos, que comprende 172 localidades de muestreo a lo largo de la mayoría de sus distribuciones conocidas, utilizando un marcador mitocondrial, datos RADseq y geometría morfométrica. Esta última reveló una diferenciación morfológica significativa. El complejo resultó ser un grupo monofilético, con Mikrogeophagus como su grupo hermano. El número de especies putativas resultó ser de entre 9 y 11, dependiendo de qué método de delimitación molecular de especies se tratase, arribando a, al menos, la detección de 2 nuevos e innominados taxones. Conservadoramente, concluyeron que el complejo está integrado por 10 especies —apoyadas mutuamente por varias líneas de evidencia—, con el potencial de que su número pueda ser todavía mayor si se llega a dividir aún más a ‘‘G.’’ rufomarginatus, como resultado de evaluaciones taxonómicas adicionales. Los valores de las distancias p COI interespecíficas oscilan desde 1,5 % (entre ‘‘G.’’ obscurus y ‘‘G.’’ diamantinensis) a 9,2 % (entre ‘‘G.’’ diamantinensis y ‘‘G.’’ sp. «Doce»).
La diversificación del complejo parece haber sido influenciada por eventos biogeográficos de vinculación hidrogeomorfológica, los que promovieron alopatría dentro del clado, como la presencia de paleodrenajes, las conexiones y desconexiones de biotopos (promovidas por ascensos y descensos del nivel marino durante el Pleistoceno) y reconfiguraciones distributivas a través de capturas fluviales.
La mayor diversidad en el complejo se encuentra en la ecorregión central del noreste de la mata atlántica y, dentro de esta área, el epicentro de la variación —donde se presentan altos niveles de diversidad genética y filogenética— es la cuenca del río de Contas.Camelier, P., Zanata, A. M. (2015). Biogeography of freshwater fishes from the Northeastern Mata Atlântica freshwater ecoregion: distribution, endemism, and area relationships. Neotrop. Ichthyol. 12, 683–698.Souza, C. R., de Mello Affonso, P. R. A., de Araújo Bitencourt, J., Sampaio, I., and Carneiro, P. L. S.(2018). Species validation and cryptic diversity in the Geophagus brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824 complex (Teleostei, Cichlidae) from Brazilian coastal basins as revealed by DNA analyses. Hydrobiologia 809, 309–321.
Hasta el año 2020 se consideraba que ‘‘G.’’ brasiliensis estaba ampliamente distribuida, abarcando la mayor parte de la distribución del complejo, mientras que las otras especies se consideraban endémicas de una o pocas cuencas. Sin embargo, la distribución geográfica del clado es mucho más complicada, encontrándose cambios significativos en el tradicional rango de distribución de la mayoría de las especies. El cambio principal es el que respecta a ‘‘G.’’ iporangensis, que anteriormente se consideraba endémica de la cuenca del río Ribeira de Iguape, siendo en realidad la especie más ampliamente distribuida de todo el complejo, ocurriendo en una enorme superficie y cubriendo numerosas cuencas de la mitad austral del clado; a toda esa región, previamente se la asumía como comprendida dentro del rango de ‘‘G.’’ brasiliensis sensu stricto. Al parecer, este último se limitaría a 3 bloques disyuntos, muy alejados entre sí: 1) la zona que tiene como núcleo la localidad tipo (Río de Janeiro)Quoy, J. R. C., Gaimard, J. P. (1824). Description des Poissons. Chapter IX. In: Freycinet, L. de, Voyage autour du Monde...exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820. Paris. 616p. y 3 poblaciones en la cuenca del río Paraíba do Sul (próxima a su localidad tipo), 2) un área de la mata atlántica septentrional y 3) una zona en la caatinga; estos dos últimos serían de probable origen antrópico, dada la ya muy baja variación genética intraespecífica de toda la especie (solo 0,3 %) y a que sus haplotipos COI son compartidos entre los individuos de su desconectada distribución.
Características
Los machos llegan a alcanzar una longitud total de 28 cm. Se diferencian de las hembras porque les crece una protuberancia sobre su cabeza y son mucho más coloridos, teniendo numerosas máculas celestes iridiscentes en el cuerpo, así como también en las aletas, las que agregan bandas y rayas del mismo color, sobre un fondo amarillo, anaranjado o rojizo.Millidge, Judith (1998). Peces de acuario de agua dulce. Guías Edimat. Editor Edimat Libros. 64 páginas, ISBN 8484030016, 9788484030010.
Hábitos de vida