La respiración del suelo se refiere a la producción de dióxido de carbono cuando los organismos del suelo respiran. Esto incluye la respiración de las raíces de las plantas, la rizosfera, los microbios y la fauna. Cualquier respiración que ocurra bajo tierra se considera respiración del suelo. La respiración del suelo es un proceso clave del ecosistema y juega un papel importante en el ciclo global del carbono, así como en otros ciclos de nutrientes. La respiración del suelo libera carbono del suelo en forma de CO2, así como otros nutrientes como el nitrógeno. El CO2 se adquiere de la atmósfera y se convierte en compuestos orgánicos en el proceso de fotosíntesis. Las plantas usan estos compuestos orgánicos para construir componentes estructurales o respirarlos para liberar energía. Cuando la respiración de la planta ocurre bajo el suelo en las raíces, se agrega a la respiración del suelo. Con el tiempo, los componentes estructurales de la planta son consumidos por los heterótrofos. Este consumo heterotrófico libera CO2 y cuando este CO2 se libera por organismos por debajo del suelo, se considera como parte de la respiración del suelo.
La cantidad de respiración del suelo que ocurre en un ecosistema está controlada por varios factores. La temperatura, la humedad, el contenido de nutrientes y el nivel de oxígeno en el suelo pueden producir tasas de respiración extremadamente dispares. Estas tasas de respiración se pueden medir con una variedad de métodos. Se pueden usar otros métodos para separar los componentes fuente, en este caso el tipo de vía fotosintética (C3/C4), de las estructuras de plantas respiradas.
Las tasas de respiración del suelo pueden verse afectadas en gran medida por la actividad humana, incluyendo la agricultura y sus actividades asociadas, como la deforestación y la fertilización nitrogenada. El cambio climático, el incremento de los gases de efecto invernadero, el aumento de temperaturas y los fenómenos meteorológicos extremos y el cambio en los patrones de precipitación afectan la tasa de respiración global del suelo.
La respiración del suelo participa de los procesos de retroalimentación en el cambio climático global, lo que significa que las tasas de respiración del suelo se ven afectadas por el cambio climático y responden en consecuencia, incrementando los efectos del cambio climático en curso.
Existen muchos métodos para medir la respiración del suelo, siendo los más comunes la cámara cerrada dinámica y la utilización de relación de isótopos estables.
Fuentes de dióxido de carbono en el suelo miniaturadeimagen| Un sistema portátil que mide el flujo de CO2 del suelo. Toda la respiración celular libera energía, agua y CO2 de los compuestos orgánicos. La respiración por raíces de las plantas, bacterias, hongos y animales del suelo liberan CO2 en los suelos, como se describe a continuación.
Ciclo del ácido tricarboxílico El ciclo del ácido tricarboxílico, o ciclo del ácido cítrico, es un paso importante en la respiración celular. En el ciclo del ácido tricarboxílico, se oxida un azúcar de seis carbonos.Berg J, Tymoczko J, Stryer L. (2002). Biochemistry. WH Freeman and Company. Esta oxidación produce el CO2 y H2O del azúcar. Las plantas, hongos, animales y bacterias usan este ciclo para convertir compuestos orgánicos en energía. Así es como la mayoría de la respiración del suelo ocurre en su nivel más básico. Dado que el proceso depende del oxígeno para ocurrir, esto se conoce como respiración aeróbica.
Fermentación La fermentación es otro proceso en el que las células obtienen energía de los compuestos orgánicos. En esta ruta metabólica, la energía se deriva del compuesto de carbono sin el uso de oxígeno. Los productos de esta reacción son dióxido de carbono y generalmente alcohol etílico o ácido láctico.Klein D, Prescott L, Harley J. (2005). Microbiology. McGraw-Hill. Debido a la falta de oxígeno, esta vía se describe como respiración anaeróbica. Esta es una fuente importante de CO2 en la respiración del suelo en ecosistemas anegados donde el oxígeno es escaso, como en las turberas y humedales. Sin embargo, la mayor parte del CO2 liberado del suelo ocurre a través de la respiración y uno de los aspectos más importantes de la respiración subterránea ocurre en las raíces de las plantas.
Respiración de la raíz Las plantas respiran algunos de los compuestos de carbono que fueron generados por la fotosíntesis. Cuando esta respiración ocurre en las raíces, se agrega a la respiración del suelo. La respiración de raíz representa aproximadamente la mitad de toda la respiración del suelo. Sin embargo, estos valores pueden variar de 10 a 90% dependiendo de los tipos de plantas dominantes en un ecosistema y las condiciones bajo las cuales las plantas están sujetas. Por lo tanto, la cantidad de CO2 producida a través de la respiración de la raíz está determinada por la biomasa de la raíz y las tasas específicas de respiración de la raíz.Shibistova O, Lloyd J, Evgrafova S, Savushkina N, Zrazhevskaya G, Arneth A, Knohl A, Kolle O. (2002) Seasonal and spatial variability in soil CO2 efflux rates for a central Siberian Pinus sylvestris forest. Tellus 54B, 552-567. Directamente al lado de la raíz se encuentra el área conocida como rizosfera, que también juega un papel importante en la respiración del suelo.
Respiración rizosférica La rizosfera es una zona inmediatamente próxima a la superficie de la raíz con su suelo vecino. En esta zona hay una estrecha interacción entre la planta y los microorganismos. Las raíces liberan continuamente sustancias o exudados al suelo. Estos exudados incluyen azúcares, aminoácidos, vitaminas, carbohidratos de cadena larga, enzimas y lisados que se liberan cuando las células de las raíces se rompen. La cantidad de carbono perdido como exudado varía considerablemente entre las especies de plantas. Se ha demostrado que hasta el 20% del carbono adquirido por la fotosíntesis se libera al suelo como exudado de raíces.Hutsch B, Augustin J, Merbach W. (2002) Plant rhizodeposition – an important source for carbon turnover in soils. Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 165, 4, 397-407. Estos exudados se descomponen principalmente por bacterias. Estas bacterias respirarán los compuestos de carbono a través del ciclo del ácido tricarboxílico. Sin embargo, la fermentación también está presente. Esto se debe a la falta de oxígeno debido al mayor consumo de oxígeno por parte de la raíz en comparación con el suelo a granel, que es el suelo a una mayor distancia de la raíz.Vance E, Chapin III F. (2001) Substrate limitations to microbial activity in taiga forest floors. Soil Biology and Biochemistry. 33, 2, 173-188.
Otro organismo importante en la rizosfera son los hongos que infectan las raíces o las micorrizas. Estos hongos aumentan el área superficial de la raíz de la planta y permiten que la raíz encuentre y adquiera una mayor cantidad de nutrientes del suelo necesarios para el crecimiento de la planta. A cambio de este beneficio, la planta transferirá azúcares a los hongos. Los hongos respirarán estos azúcares para obtener energía, aumentando así la respiración del suelo.Harrison M. (2005) Peace Talks and Trade Deals. Keys to Long-Term Harmony in Legume-Microbe Symbioses. Plant Physiology. 137, 4, 1205-1210. Los hongos, junto con las bacterias y los animales del suelo, también juegan un papel importante en la descomposición de la basura y la materia orgánica del suelo.
Animales del suelo Los animales del suelo pastan en poblaciones de bacterias y hongos, así como también ingieren y rompen la basura para aumentar la respiración del suelo. La microfauna está compuesta por los animales más pequeños del suelo. Estos incluyen nematodos y ácaros. Este grupo se especializa en bacterias y hongos del suelo. Al ingerir estos organismos, el carbono que estaba inicialmente en los compuestos orgánicos de las plantas y se incorporó a las estructuras bacterianas y fúngicas ahora será respirado por los animales del suelo. La mesofauna son animales del suelo de de longitud que ingerirán la basura del suelo. El material fecal retendrá una mayor cantidad de humedad y tendrá una mayor superficie. Esto permitirá un nuevo ataque de microorganismos y una mayor cantidad de respiración del suelo. La macrofauna son organismos de , como lombrices de tierra y termitas. La mayoría de los fragmentos de macrofauna arrojan arena, exponiendo así una mayor cantidad de área al ataque microbiano. Otras macrofaunas excavan sus madrigueras o ingieren basura, reduciendo así la densidad aparente del suelo, rompiendo los agregados del suelo y aumentando la aireación del suelo y la infiltración de agua.Chapin III F, Matson P, Mooney H. (2002) Principles of terrestrial ecosystem ecology. Springer-Verlag, New York.
Regulación de la respiración del suelo La regulación de la producción de CO2 en el suelo se debe a varios factores abióticos o no vivos. La temperatura, la humedad del suelo y el nitrógeno contribuyen a la tasa de respiración en el suelo.
Temperatura derecha|miniaturadeimagen| Gráfico que muestra la respiración del suelo frente a la temperatura del suelo La temperatura afecta a casi todos los aspectos de los procesos de respiración. La temperatura aumentará la respiración exponencialmente a un máximo, en cuyo punto la respiración disminuirá a cero cuando se interrumpa la actividad enzimática. La respiración de la raíz aumenta exponencialmente con la temperatura en su rango bajo cuando la tasa de respiración está limitada principalmente por el ciclo del ácido tricarboxílico. A temperaturas más altas, el transporte de azúcares y los productos del metabolismo se convierten en el factor limitante. A temperaturas superiores a , la respiración de la raíz comienza a cerrarse por completo.Atkin O, Edwards E, Loveys B. (2000) Response of root respiration to changes in temperature and its relevance to global warming. New Phytologist. 147, 141-154. Los microorganismos se dividen en tres grupos de temperatura; criófilos, mesófilos y termófilos. Los criófilos funcionan de manera óptima a temperaturas inferiores a , los mesófilos funcionan mejor a temperaturas entre 20 y y los termófilos funcionan de manera óptima a más de . En suelos naturales existen muchas cohortes diferentes o grupos de microorganismos. Estas cohortes funcionarán mejor en diferentes condiciones, por lo que la respiración puede ocurrir en un rango muy amplio.Mikan C, Schimel J, Doyle A. (2002) Temperature controls of microbial respiration in Arctic tundra soils above and below freezing. Soil Biology and Biochemistry. 34, 1785-1795. Los aumentos de temperatura conducen a mayores tasas de respiración del suelo hasta que los valores altos retrasan la función microbiana, este es el mismo patrón que se observa con los niveles de humedad del suelo.
La humedad del suelo