Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, ‘articulación’ y πούς, poús, ‘pie’) constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El grupo incluye animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados; los insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos, entre otros.
Hay más de especies descritas, en su mayoría insectos (estimados entre a de especies),Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 que representan al menos el 80 % de todas las especies animales conocidas. Son importantes miembros de ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en ambientes secos, al igual que los vertebrados amniotas y a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos.
Si bien no hay una especialidad de la zoología que estudie específicamente a todos los artrópodos en su conjunto, hay ciencias que estudian específicamente a los insectos (entomología), arácnidos (aracnología) y crustáceos (carcinología).
Origen Los artrópodos fueron clasificados tradicionalmente junto con los anélidos dentro del clado Articulata. Por lo tanto, se creía que los primeros artrópodos podrían haber sido similares a los anélidos; aunque dado que los restos fósiles de anélidos eran poco comunes, la clasificación de los artrópodos en Articulata estaba basada principalmente en similitudes morfológicas.
El amplio registro fósil de los artrópodos y los análisis moleculares descartan la agrupación en Articulata, incluyendo a los artrópodos en el clado Ecdysozoa y a los anélidos en Spiralia. Actualmente se piensa que los primeros artrópodos fueron animales pequeños, segmentados y con apéndices, denominados lobópodos. Se cree que estos animales, entre otros grupos de clasificación incierta, representan varios taxones del grupo troncal del filo Arthropoda.
Por otra parte, se ha propuesto que ciertos organismos pertenecientes a la biota de Ediacara (de hace 555 millones de años) están relacionados con los artrópodos. Dichos animales del periodo Ediacárico son formas «seudo-bilaterales» que han sido incluidos dentro del grupo Proarticulata, como los géneros Dickinsonia, Spriggina y Vendia, aunque poseen una segmentación diferente a la de los actuales artrópodos.
Características Los artrópodos constituyen uno de los grandes filos del reino animal, subdividido en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. Todo el cuerpo de los artrópodos está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de membranas articulares.
A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales: Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas, branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.). Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan a los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado Ecdysozoa.Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D. (1998). Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14 (3): 249-285. alt=Tagmas de insecto|miniaturadeimagen|Ejemplo de tagmas o regiones corporales en un insecto. Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior. La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados;Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410. pero los defensores del clado Ecdysozoa argumentan que es un caso de convergencia evolutiva (véase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo artículo el apartado Filogenia).
Exoesqueleto
El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en estos por ese motivo hipodermis), que es la que la secreta.
thumb|250px|A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3: Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula termógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.
El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero de manera general se denominan terguitos a los de ubicación dorsal; esternitos, los de ubicación ventral; y pleuritos, los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas y otras llamadas apófisis, ambas invaginaciones de la pared del cuerpo, que forman procesos rígidos que sirven para la inserción de músculos y para dar fortaleza o rigidez al exoesqueleto.
El exoesqueleto está estructurado en las siguientes capas: Epicutícula: Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración. Procutícula: Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas: Exocutícula: Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación. Endocutícula: Gruesa, pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.
La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos insectos.
Ecdisis
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la epicutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u «hormona de la muda» es la sustancia responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan.
Apéndices
Los apéndices son expansiones articuladas del exoesqueleto, en cuyo interior se sitúan los músculos estriados que, adheridos a las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del latín artículo, ‘articulado’) a las piezas articuladas que forman los apéndices.
Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos, formados por un solo eje, propios de los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos); y los birrámeos formados por dos ejes y propios de los artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos). No hay acuerdo sobre cuál fue el apéndice ancestral.
En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apéndices de la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del tórax sirven para la locomoción y natación; los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la cópula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las arañas, peines de los escorpiones).
Aparato digestivo
El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y posterior, respectivamente; están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.
Respiración
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos: Tráqueas: Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos y las cochinillas de la humedad (crustáceos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro. La cutícula en estas estructuras es muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.