thumb|Tiktaalik roseae, vertebrado con miembro carnos «saliendo» incompletamente de las aguas. La aleta pectoral de este pez óseo tiene un autopodo endoesquelético bien desarrollado, con varias series de huesos que podrían representar el comienzo de la diferenciación de los dedos.Estos huesos llamados radiales, están dispuestos en tres filas transversales y se segmentan, proceso que podría estar en el origen de los metacarpianos y las falanges. Según .
En la historia evolutiva de los seres vivos, la salida de las aguas, también llamada conquista de los continentes, conquista de las tierras o terrestrificación (término preferible),Terrestrificación es un término menos antropomorfizante, el de conquista o franqueo sobrentiende un cierto derecho en relación al medio acuoso original y una cierta falla de los organismos que permanecieron en el agua. Esta expresión también corresponde a una visión finalista, como si los seres vivos tuvieran la voluntad de abandonar el agua, mientras que es el agua la que se retira por razones climáticas o geológicas. (Véase Sébastien Steyer, La Terre avant les dinosaures, Belin, 2009, p. 7 ). Además, la mayoría de los vertebrados son acuáticos: con conocidas —100 descritas cada año— y aproximadamente el mismo número aún desconocido, los peces son el grupo más grande de vertebradoss ( Véase: Quentin Bone, Richard Moore, Biology of Fishes, Taylor & Francis, 2008, p. 1 ). Finalmente, en términos de fisiología, este franqueo es muy incompleto, los animales y plantas terrestres no están completamente «salidos de las agua» con un cuerpo compuesto principalmente de agua. Sin embargo, el uso de expresiones antropomorfizantes por parte de los científicos puede ser útil según el botánico Lucien Baillaud quien escribe: . Véase: . corresponde a la adaptación progresiva, durante el Arcaico por las bacterias y durante el Paleozoico, por la flora y luego la fauna, hasta aquí esencialmente marinas, a un modo de vida terrestre. Las extinciones del Ordovícico-Silúrico y la del Devónico estuvieron marcadas notablemente por importantes crisis biológicas que empobrecieron la vida marina y favorecieron la conquista de las tierras emergidas por las plantas clorofílicas y varios grandes grupos de animales, principalmente los moluscos, los artrópodos y los vertebrados Esta conquista por las primeras formas vegetales habría tenido lugar en el Cámbrico hace alrededor de , por las primeras plantas vasculares en el límite Ordovícico-Silúrico (),. y por las formas animales terrestres —artrópodos, vertebrados entre otros— alrededor de .El descubrimiento en 2004 de un ciempiés, Pneumodesmus newmani, datado en , corresponde a uno de los artrópodos terrestres más antiguos conocidos. Véase, Muchas adaptaciones se desarrollaron, tanto por los vegetales como por los animales, el paso de la vida acuática a la vida terrestre y a la respiración aérea representan un salto macroevolutivo importante en la historia de los organismos vivos.. De hecho, este proceso se repite y ocurre independientemente durante la historia de los seres vivos, ya sea por los organismos unicelulares, los hongos, las plantas, los invertebrados o los vertebrados. Por lo tanto, no se debería hablar de una sino de varias salidas de las aguas.
Finalmente, este mito de la salida única del agua tiende a enmascarar el hecho de que ha habido muchos «retornos al agua». Entre los vertebrados tetrápodos que han regresado al agua secundariamente se encuentran las tortugas, ictiosaurios, los plesiosaurios, los mosasaurios, los cocodrilos, algunos escamosos (serpientes marinas, varias iguanas) y cuatro líneas de mamíferos (cetáceos, sirenias, Pinnípedos y Lutrinae).
Historia evolutiva
Salida de las aguas de las bacterias
Los principales grupos de fotótrofos por el carbono, procariotas o eucariotas, aparecieron en el medio marino. Sin embargo, un estudio realizado en 2017 sugiere que las bacterias incursionaron en las aguas termales de agua dulce terrestre hace ..
Aun así, existen argumentos geoquímicos indirectos y rastros fósiles directos de biopelículas bacterianas a favor de la aparición de diferentes bacterias en la Tierra varias veces durante el Arcaico y la de las cianobacterias hace .. También es probable que se produzcan microhongos acuáticos en el fondo del océano en respiraderos hidrotermales, y la hidromicoflora ha mantenido desde entonces un estilo de vida bentónico..
El establecimiento de la simbiosis en un entorno acuoso ha permitido proporcionar soluciones y dar un salto macroevolutivo para la conquista del medio terrestre más hostil por parte de las plantas: diversas asociaciones mutualistas (líquenes, micophycobiosis como Stigmidium ascophylli en el Cámbrico, la micorrización por glomeromicetos silúricosAl mismo tiempo, se descubrieron los fósiles de Prototaxites cuya naturaleza fúngica se discute.) con los fotótrofos se utilizaron simultánea o sucesivamente.. Los investigadores suponen que las primeras comunidades terrestres formaron costras en los suelos, recorridas progresivamente por artrópodos..
Salida de las aguas de la flora y después de la fauna
thumb|Evolución de los planes corporales de plantas terrestres. Innovación gametofítica (barra gris) y esporófito (barra negra) en relación con el desarrollo de estos planes corporales. La terrestrificación favorece la fase esporofítica cuya generación diploide enmascara las mutaciones resultantes de la exposición a los rayos UV. thumb|Un cladograma de la evolución de los tetrápodos que emergen del agua. Fósiles de transición de abajo hacia arriba Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega, Pederpes. thumb|Animación del ciclo de marcha de un tetrápodo devónico. Contribución aportada por la paleoicnología.. thumb|Evolución de los vertebrados según un diagrama axial que representa las cinco grandes clases (peces,Con varios clados : Agnathans (lampreas), condrictios (tiburones, rayas), Placodermos (fósiles), Acanthodianos (fósiles), Osteichthyanos (peces óseos). anfibios, reptiles, aves y mamíferos). El ancho de los ejes indica el número de familias en cada clase (les teleósteos, peces con esqueleto completamente óseo y aletas radiantes, representan el 99.8% de las especies de peces, y casi la mitad de las especies de vertebrados que permanecieron subordinadas al ambiente acuático)« Systématique : ordonner la diversité du vivant »,' Rapport sur la Science et la technologie N°11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65.
Después de la aparición de las algas en los océanos, la falta de agua y las fuertes radiaciones ultravioletas sobre la tierra habrían confinado a esas algas ancestrales en ambientes acuáticos. La evolución de las innovaciones relativas a la reproducción (ciclo de vida dominado por la fase esporofítica), a la arquitectura (planes corporales) y a la protección contra las pérdidas de agua habría allanado el camino para la adaptación de las plantas a la tierra firme.
El Ordovícico vio una explosión de la biodiversidad conocida como la gran biodiversidad ordovícica. La vida en ese momento estaba esencialmente confinada a los mares y a los océanos, especialmente en los mares epicontinentales poco profundos que bordeaban los muchos continentes, con aguas poco profundas que permitían en ellos la fotosíntesis. Las altas productividades diarias y anuales de fitoplancton se encuentran entonces en esos ecosistemas costeros y correspondían a la máxima biodiversidad del medio marino, la abundancia de fitoplancton afectaba al resto de la cadena alimentaria hasta a los peces con mandíbula.
Los embriofitos (es decir, las plantas terrestres) que aparecieron hace unos probablemente derivan de las algas verdes del grupo de los carofitass, que evolucionan en agua dulce y fueron capaces de resistir emersiones temporales gracias a esas asociaciones simbióticas. La conquista terrestre requirió varias adaptaciones simultáneas, estas algas probablemente adoptaron una estrategia simbiótica (micophycobioses, líquenes) para realizar la primera salida de las aguas de las plantas antes que la de las plantas vasculares (del tipo polisporangiadas asociado con micorrizas). La conquista terrestre de hecho requirió varias adaptaciones simultáneas para responder a las tensiones engendradas por ese entorno: baja disponibilidad de agua con variaciones muy grandes, con fases de ausencia, que resultan en una alimentación mineral irregular; recursos nutritivos regionalizados (agua y sales minerales en el sustrato, gas y luz en el aire). La forma filamentosa y la producción de exoenzimas de hongos explotan mejor estos recursos edáficos, mientras que la ramificación de los talos clorofílicos garantiza la explotación de los recursos en el aire. luz atmosférica más rica en radiación, especialmente en ultravioleta, que la luz filtrada por el agua, lo que requiere el desarrollo de mecanismos fotoprotectores (pigmentos fúngicos y luego cutícula): el ambiente está mucho menos protegido térmicamente que el mar (diferencias rápidas de temperatura y gran amplitud), de ahí el desarrollo de talos más grandes que el parénquima que aseguran la homeohidria; empuje de Arquímedes reducido en el medio aéreo, causando problemas de sustento, lo que impone formas vegetales simples y después complejas a través del desarrollo de un metabolismo fenólico que permite la síntesis de biopolímeros esenciales, la cutina, la celulosa y la lignina que aseguran una impermeabilización. de la planta, una protección contra las radiaciones y la rigidización de sus partes erigidas..
El desarrollo de estos embriofitos se vio favorecido por los hongos que, al secretar enzimas exocelulares, tenían la capacidad de disolver los sustratos minerales del suelo.
El registro fósil de los primeros vegetales terrestres consiste en gran parte en microfósiles (criptosporas y luego esporas triletadasCon tres fentas de dehiscencia.), que datan de alrededor de 460 Ma, y en desechos macroscópicos.Registre fossile des types de fragments et des groupes taxonomiques de plantes terrestres de l'Ordovicien moyen au Dévonien moyen Las primeras plantas de las que se disponen restos casi completos pertenecen al taxón de las Rhyniopsida, que vivían en áreas (márgenes de mares, zonas de inundación) donde experimentaron emersiones ocasionales. La ausencia de raíces y de hojas limitaba su tamaño, sus «tallos»No se puede usar este término porque no tienen sus estructuras diferenciadas actuales. eran ejes ramificados con ramas dicotómicas en las que se insertaban los esporangios. El desarrollo de los tejidos conductores, de los tallos y luego de los sistemas radiculares favoreció progresivamente el aumento del tamaño de las plantas vasculares en el ambiente aéreo.
Dos extinciones masivas ocurrieron al final de este período, entre 450 y . Las extinciones del Ordovícico-Silúrico estuvieron marcada por una importante glaciación y una bajada del nivel del mar. Esta regresión marina vio una retirada del mar a lo largo de cientos de kilómetros, lo que empobreció la vida marina de las plataformas continentales. Otra consecuencia de esta regresión fue la expansión de los ambientes de agua dulce, ya que la escorrentía continental tenía que recorrer distancias más largas antes de llegar a los océanos. Esta extinción fue seguida por un evento anóxico oceánico vinculado a una gran transgresión marina global que también causó trastornos ecológicos que dificultaron la adaptación de las especies a sus ecosistemas marinos. Esto condujo en el Silúrico al desarrollo de los Eutracheophytes (verdaderas plantas vasculares) y de artrópodos (miriápodos del tipo Pneumodesmus newmani, arañas, ácaros, colémbolos, mientras que los anélidos probablemente hayan conquistado las tierras emergidas desde el Ordovícico) en ecosistemas terrestres marginales (marismas costeras, lagunas arenosas, riberas de ríos y lagos).