miniaturadeimagen|400px|Árbol filogenético basado en datos del ARNr, mostrando la separación de bacterias, arqueas y eucariontes, de acuerdo con C. Woese et al. (1990)

El sistema de los tres dominios es una clasificación biológica propuesta por Carl Woese y colaboradores en 1977 que clasifica el árbol de la vida en tres grupos: Bacteria (en sentido restringido, excluyendo a las arqueas, a diferencia de la hasta en ese momento concepción del grupo), Archaea y Eukaryota. Woese se basó en las diferencias encontradas en la secuencia del ARN ribosomal de la subunidad menor, para concluir que estos grupos se desarrollaron por separado de un progenitor común llamado progenote.

Este sistema llamado de tres dominios, reemplazó al anterior sistema de dos imperios formado por los grupos Eucariota y Procariota; sin embargo, a la luz de los postulados más recientes, es posible que se abandone este modelo ya que no corresponde con el árbol filogenético de la vida postulándose un sistema de dos dominios que solo consistiría en Bacteria y Archaea.

Para describir estas tres grandes ramas, Woese se permitió tratarlas como dominios en 1990, siempre promoviendo la separación de los dos grupos procariotas.

Aunque rápidamente la mayoría de los sistematistas moleculares aceptó el sistema de tres dominios, algunos biólogos como Mayr lo criticaron por dar demasiado énfasis a la singularidad de las arqueas y por ignorar las fuertes similitudes entre los grupos.

derecha|miniaturadeimagen|350px|Árbol filogenómico procariota actualizado al 2018, donde se observa a Eukaryota como un subclado al interior de Archaea.

Argumentos a favor Se ha confirmado que la membrana de las células de las arqueas tiene una composición inusual, así como la estructura de sus flagelos. Otras diferencias significativas son los sistemas de las arqueas para la replicación del ADN y la transcripción, que son bastante diferentes a las de los eucariotas. Por ejemplo, las ARN polimerasa de las arqueas constan de hasta 14 subunidades, mientras que las ARN polimerasa de las bacterias solo tiene 4. Los análisis de dichas subunidades sugieren que están más estrechamente relacionadas con las encontradas en los eucariotas. Así también, las arqueas producen un número de proteínas de unión al ADN similar a las histonas de los eucariotas.

Semejanzas y diferencias La siguiente tabla comparativa relaciona las diferentes características eucariotas, bacterianas y arqueanas: <tr><th>Dominios<th>BACTERIA<th>ARCHAEA<th>EUCARYA

<tr> <th>Estructura celular <td>procariota <td>procariota <td>eucariota

<tr> <th>Cromosomas <td>uno circular ydesnudo <td>uno circular con cromatina <td>múltiples lineales concromatina

<tr> <th>Composición de la pared celular <td>peptidoglicano <td>glicopéptidos, proteínaso glúcidos <td>glúcidos (celulosa, quitina)

<tr> <th>Enlace lipídico de la membrana <td>éster <td>éter <td>éster

<tr> <th>Ácidos grasos de la membrana <td>lineales <td>ramificados <td>lineales

<tr> <th>Flagelo <td>bacteriano <td>arqueano <td>eucariota

<tr> <th>Ribosoma <td>70S <td>70S <td>80S, pero 70S (o 55S) enmitocondrias y cloroplastos

<tr> <th>Intrones <td>No <td>en los genes de ARNt <td>en la mayoría de genes

<tr> <th>Operones <td>Sí <td>Sí <td>No

<tr> <th>Plásmidos <td>Sí <td>Sí <td>raros

<tr> <th>Cromatina con nucleosomas e histonas <td>No <td>Sí <td>Sí

<tr> <th>Iniciador de ARNt <td>formil-metionina <td>metionina <td>metionina

<tr> <th>Factores de elongación (EF) <td>EF-Tu, -Ts, -G y -P <td>aEF1A, 1B, 2 y 5A <td>eEF1A, 1B, 2, 5A ymitocondriales: mtEFTu, Ts y G1

<tr> <th>ARN polimerasas <td>una <td>una <td>varias

<tr> <th>Subunidades del ARNP <td>4-5 <td>8-14 <td>12-14

<tr> <th>Estreptomicina y cloranfenicol <td>sensible <td>resistente <td>resistente

<tr> <th>Toxina diftérica <td>resistente <td>sensible <td>sensible

Las principales características que llevaron a reconocer tres diferentes dominios fueron los siguientes análisis del ARN ribosomal de la subunidad menor: en Bacteria hay una secuencia particular entre las posiciones 500-545 del ARNr-16S, en Archaea hay una estructura única entre las posiciones 180-197 o 405-498 del mismo ARNr-16S y en Eukarya el ARNr de la subunidad menor es 18S y difiere de los procariontes entre las posiciones 585-656.Helena Curtis, Sue Barnes, Adriana Schnek 2008, Biologia Cap.24 Bacteria y Archaea. Cuadro 24-1, p.459

Filogenia Existen varios postulados diferentes sobre la relación filogenética entre los tres dominios, los cuales pueden resumirse cronológicamente del siguiente modo:

miniaturadeimagen|centro|550px|1. Woese & Fox 1977, postulación de la hipótesis de los tres reinos primarios.2. Lake et al. 1984, hipótesis del eocito, origen de Eukaryota a partir de Archaea.3. Cavalier-Smith 1987, hipótesis neomurana del origen de Archaea y Eukaryota a partir de una Actinobacteria.4. Woese et al. 1990, hipótesis de los tres dominios.5. Rivera & Lake 2004, anillo de la vida, origen eucariota por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria.

Historia

Situación previa Durante los siglos y se hicieron notables avances en el conocimiento microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y clasificaciones naturales en procariontes. La clasificación de plantas y animales se basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de complejidad morfológica y tienen enorme diversidad fisiológica.

El manual de Bergey desde los años 60 a los 80, optó por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen continuamente (ver clasificación de Monera). Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era imposible, a pesar de la aceptación en general de que son un grupo coherente que está relacionado con el origen monofilético de la vida.

Descubrimiento El gran paso en biología molecular se da cuando un equipo de la Universidad de Illinois, realiza análisis genéticos en los años 70 usando el método de secuencia molecular del ARN ribosomal procariota 16S. Además los ribosomas son abundantes en cada célula y fáciles de extraer, haciendo de este organelo el favorito para la investigación. El resultado fue toda una revolución en la elaboración de árboles filogenéticos; así se vio renacer la taxonomía microbiana que hasta entonces parecía imposible y aparece un nuevo campo dentro del amplio estudio procariota.

En 1977, se identificó un grupo sui generis de bacterias metanógenas que figuraban en la prueba de ARNr-16S alejadas de las demás bacterias. Se concluyó de este modo que la mayor divergencia entre organismos procariotas se da entre los metanógenos (arqueas) y las demás bacterias.

Ese mismo año, Carl Woese y G. Fox, observan que los metanógenos son tan distantes de las bacterias como de los eucariontes, declarando en consecuencia el descubrimiento de “una tercera forma de vida”. Asumiendo que las condiciones en la Tierra durante el inicio de sus tiempos fueron anaerobias, se concluyó que los metanógenos serían un linaje muy antiguo y se les llamó arqueobacterias (Archaebacteria). De este modo se determinó que la más alta categoría taxonómica no estaba en la dicotomía procariota-eucariota, sino en tres reinos primarios o urkingdoms: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes".

En 1990, Woese y colaboradores, usan el mismo análisis para la comparación con otros organismos. Se observó que los metanógenos y un grupo importante de extremófilos (conocidos como eocitos) figuraban como un grupo coherente con la prueba de ARNr-16S, postulando el sistema de tres dominios y renombrando a los tres grupos: Archaea, Bacteria y Eucarya, los cuales tienen diferencias distintivas a nivel de la subunidad menor del ARN ribosomal y desestiman a Procaryotae o Monera como taxón válido. Los tres dominios tendrían una antigüedad de 3 a 4 mil millones de años descendiendo desde un ancestro común denominado progenote o protobionte. Este mismo estudio postula que las arqueas (Archaea) pueden dividirse en dos reinos: el de los euriotas (Euryarchaeota) que son metanógenos y el de los crenotas (Crenarchaeota) que son extremófilos.

Análisis proteico El análisis de alineamiento de secuencias de proteínas, ha producido árboles filogenéticos que avalan las investigaciones previas del ARNr, respaldando fuertemente la separación natural en los tres dominios descubiertos (Brown 2001).

Posición a favor del sistema Ya que en el origen eucariota (eucariogénesis) está involucrado un evento único de fusión biológica entre una arquea y una bacteria, el dominio eucariota resulta fundamentalmente diferente de los otros dominios de varias formas cruciales, lo que justifica mantener el sistema de tres dominios como un sistema natural de organismos. Esto significa que podemos hablar de dos dominios primarios (Archaea y Bacteria) y uno secundario (Eukaryota) que viene a ser menos antiguo.

Descubrimiento de un posible 4 dominio

En 2012 en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de Parakaryon myojinensis un organismo unicelular que presenta características que no encajan con las células de los otros tres dominios y probablemente constituya su propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual que los eucariotas tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier eucariota y el material genético está almacenado como en las bacterias, en filamentos y no en cromosomas lineales. Además no presenta retículo endoplásmico, aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y carece totalmente de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el núcleo. Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las bacterias y su modo de nutrición sería osmótrofa.

Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos porque solo se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según algunos autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los eucariotas.

Críticas contra el sistema

Sistema de dos superreinos

Muchos autores, en especial los biólogos evolutivos, no aceptan el sistema de tres dominios; aunque comúnmente se incorpora a Archaea y Bacteria (o Eubacteria) como procariotas (por ejemplo AHG Balows y otros).Balows, A. H. G. Trüper, M. Dworkin, W. Harder, and K. H. Schleifer (ed.) 1992. The prokaryotes, 2nd ed., vol. 1:, p. vii. Springer-Verlag, New York, N.Y.

Lynn Margulis rechaza el sistema de 3 dominios y apoya la división en dos grandes grupos, definiendo a los procariontes por su simplicidad y a los eucariontes por su evolución endosimbiótica. Sostiene que la mayor discontinuidad existente entre todas las formas de vida presentes en la Tierra, es la que hay entre procariotas y eucariotas, pues la especiación, en su mayor sentido, no era posible antes del origen y evolución de los eucariontes por simbiogénesis. Son dos los metabolismos eucariotas, heterótrofo (animales, hongos) que depende de las mitocondrias y autótrofo (plantas, algas) que depende de los cloroplastos. En cambio hay más de 20 metabolismos procariotas. No es comprensible la biología eucariota sin reconocer el origen bacteriano de mitocondrias y cloroplastos. El sistema en 3 dominios se basa en algunos aspectos genéticos, pero ignora los aspectos de la historia de la vida, estructura genética, ecología, relaciones simbióticas, morfología y desarrollo evolutivo.Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53