La teoría del Balance Energético Dinámico (DEB) es una teoría metabólica formal que proporciona un marco cuantitativo único para describir dinámicamente los aspectos del metabolismo (balances de materia y energía) de todos los organismos vivos a nivel individual, basado en suposiciones sobre la captación, almacenamiento y consumo de energía. y utilización de diversas sustancias. La teoría DEB se adhiere a principios termodinámicos estrictos, está motivada por patrones observados universalmente, no es específica de la especie y vincula diferentes niveles de organización biológica (células, organismos y poblaciones) según lo prescrito por las implicaciones de la energía. Los modelos basados en la teoría DEB se han aplicado con éxito a más de 1000 especies con aplicaciones de la vida real que van desde la conservación, la acuicultura, la ecología general y la ecotoxicología. La teoría está contribuyendo a la base teórica del campo emergente de la ecología metabólica.
La explicación explícita de los supuestos y las predicciones resultantes permiten realizar pruebas contra una amplia variedad de resultados experimentales en los diversos niveles de la organización biológica. La teoría explica muchas observaciones generales, como las relaciones de escala del tamaño corporal de ciertos rasgos fisiológicos, y proporciona una base teórica al método ampliamente utilizado de calorimetría indirecta. Varios modelos empíricos populares son casos especiales del modelo DEB, o aproximaciones numéricas muy cercanas.
Antecedentes teóricos La teoría presenta reglas mecanicistas simples que describen la captación y asignación de energía (y nutrientes) y las consecuencias para la organización fisiológica a lo largo del ciclo de vida de un organismo, incluidas las relaciones de los energéticos con el envejecimiento y los efectos de los tóxicos. Los supuestos de la teoría DEB se delinean de manera explícita, el enfoque distingue claramente los mecanismos asociados con la variación intraespecífica e interespecífica en las tasas metabólicas, y las ecuaciones para los flujos de energía se derivan matemáticamente siguiendo los principios de la física y la simplicidad.
Las piedras angulares de la teoría son:
Conservación de masa, energía y tiempo Relaciones entre superficie y volumen Restricciones estequiométricas en la producción Desacoplamiento organizacional de módulos metabólicos (asimilación, disipación, crecimiento) Homeostasis fuerte y débil (la composición de los compartimentos es constante; la composición del organismo es constante cuando el alimento es constante) El/los sustrato(s) del medio ambiente se convierten/se convierten primero en reserva(s) antes de ser utilizados para un metabolismo adicional
La teoría especifica que un organismo está formado por dos compartimentos principales: reserva (energía) y estructura. La asimilación de energía es proporcional al área de la superficie de la estructura, y el mantenimiento es proporcional a su volumen. Reserva no requiere mantenimiento. La movilización de energía dependerá de la cantidad relativa de la reserva de energía y de la interfaz entre reserva y estructura. Una vez movilizada, la energía se divide en dos ramas:
una proporción fija (denominada kappa, κ) se asigna al crecimiento (aumento de la masa estructural) y al mantenimiento de la estructura, mientras que la proporción restante (1- κ) se asigna a procesos de maduración (aumento de la complejidad, instalación de sistemas de regulación, preparación para la reproducción) y mantenimiento del nivel de madurez alcanzado (incluido, por ejemplo, el mantenimiento de los sistemas de defensa).
La regla κ, por lo tanto, establece que los procesos de crecimiento y maduración no compiten directamente. El mantenimiento debe pagarse antes de asignar energía a otros procesos.
En el contexto de la adquisición y asignación de energía, la teoría reconoce tres etapas principales del desarrollo: embrión, que no se alimenta o reproduce, juvenil, que se alimenta pero no se reproduce, y adulto, que alimenta y asigna energía a la reproducción. Las transiciones entre estas etapas de la vida ocurren en eventos especificados como nacimiento y pubertad, que se alcanzan cuando la energía invertida en la maduración (rastreada como 'nivel de madurez') alcanza un cierto umbral. La madurez no aumenta en la etapa adulta, y el mantenimiento de la madurez es proporcional a la madurez.
Se considera que la composición bioquímica de la reserva y la estructura es la de los compuestos generalizados, y es constante (el supuesto de una homeostasis fuerte) pero no necesariamente idéntica. La transformación bioquímica de los alimentos a la reserva (asimilación), y de la reserva a la estructura (crecimiento) incluye los gastos generales. Estos gastos generales, junto con los procesos de mantenimiento y reproducción somáticos y de la madurez (ineficiencias en la transformación de la reserva al material reproductivo), contribuyen al consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, es decir, el metabolismo.
Modelos DEB Todos los modelos dinámicos de presupuesto de energía siguen el presupuesto de energía de un organismo individual a lo largo de su ciclo de vida; en contraste, los modelos de presupuesto de energía "estáticos" describen una etapa de vida específica o el tamaño de un organismo. La principal ventaja del modelo basado en la teoría de DEB sobre la mayoría de los otros modelos es su descripción de la asimilación y utilización de la energía (reserva dinámica) simultáneamente con procesos de crecimiento, desarrollo/maduración y mantenimiento desacoplados. La teoría DEB especifica las reservas como separadas de la estructura: estas son las dos variables de estado que contribuyen al volumen físico y (en combinación con el búfer de reproducción de los adultos) definen completamente el tamaño de un individuo. La madurez (también una variable de estado del modelo) rastrea la cantidad de energía que se ha invertido en la maduración y, por lo tanto, determina la etapa de vida del organismo en relación con los niveles de madurez en que ocurren las transiciones de la etapa de vida (nacimiento y pubertad). La dinámica de las variables de estado viene dada por ecuaciones diferenciales ordinarias que incluyen los principales procesos de captación y uso de energía: asimilación, movilización, mantenimiento, crecimiento, maduración y reproducción.
La comida se transforma en reserva, que alimenta todos los demás procesos metabólicos. La tasa de alimentación es proporcional al área de superficie; El tiempo de manejo de los alimentos y la eficiencia de transformación de los alimentos a la reserva son independientes de la densidad de los alimentos. Una fracción fija (kappa) de reserva movilizada se asigna al mantenimiento somático más el crecimiento (soma), el resto en el mantenimiento de la madurez más la maduración o la reproducción. El mantenimiento tiene prioridad sobre otros procesos. El mantenimiento somático es proporcional al volumen estructural del cuerpo, y el mantenimiento de la madurez a la madurez. Los costos de calefacción para endotérmicos y trabajos osmóticos (para organismos de agua dulce) son costos de mantenimiento somáticos que son proporcionales a la superficie. Las transiciones de etapa se producen si la inversión acumulada en la maduración supera los valores de umbral. Las etapas de la vida son típicamente: embrión, juvenil y adulto. La reserva que se asigna a la reproducción se acumula primero en un búfer. Las reglas para convertir el búfer en gametos son específicas de cada especie (por ejemplo, el desove puede ser una vez por temporada).
Los parámetros del modelo son específicos de cada individuo, pero las similitudes entre individuos de la misma especie producen estimaciones de parámetros específicas de la especie. Los parámetros DEB se estiman a partir de varios tipos de datos simultáneamente. Las rutinas para la entrada de datos y la estimación de parámetros están disponibles como paquete de software libre DEBtool implementado en el entorno de MATLAB, con el proceso de construcción del modelo explicado en un manual estilo Wiki . Los parámetros estimados se recopilan en la biblioteca en línea llamada el proyecto Add-my-pet.
El modelo DEB estándar El modelo estándar cuantifica el metabolismo de un isomorfo (organismo que no cambia de forma durante la ontogenia) que se alimenta de un tipo de alimento con una composición constante (por lo tanto, se aplica la homeostasis débil, es decir, la composición química del cuerpo es constante). Las variables de estado del individuo son 1 reserva, 1 estructura, madurez y (en la etapa adulta) el búfer de reproducción. Los valores de los parámetros son constantes a lo largo de la vida. La densidad de reserva al nacer es igual a la de la madre en la formación del huevo. Los fetos se desarrollan de manera similar, pero reciben una cantidad ilimitada de reserva de la madre durante el desarrollo.
Extensiones del modelo estándar La teoría DEB se ha extendido a muchas direcciones, como
efectos de cambios en la forma durante el crecimiento (por ejemplo, V1-morphs y V0-morphs) embriones no estándar-> juvenil-> transiciones adultas, por ejemplo en insectos holometabólicos inclusión de más tipos de alimentos (sustrato), lo que requiere unidades de síntesis para modelar inclusión de más reservas (lo cual es necesario para los organismos que no se alimentan de otros organismos) y más estructuras (lo cual es necesario para tratar con las plantas), o una versión simplificada del modelo (DEBkiss) aplicable en ecotoxicología la formación y excreción de productos metabólicos (que es una base para las relaciones sintróficas, y útil en biotecnología) la producción de radicales libres (relacionados con el tamaño y el estado nutricional) y su efecto sobre la supervivencia (envejecimiento) el crecimiento de partes del cuerpo (incluyendo tumores) efectos de los compuestos químicos (tóxicos) sobre los valores de los parámetros y la tasa de peligro (que es útil para establecer concentraciones sin efecto para la evaluación del riesgo ambiental): el método DEBtox Procesos de adaptación (expresión génica) a la disponibilidad de sustratos (importante en la biodegradación)
Puede encontrar una lista y descripción de los modelos tipificados más comunes aquí .
Crítica La crítica principal se dirige a la presentación formal de la teoría (jerga matemática pesada), el número de parámetros enumerados, la notación pesada del símbolo y el hecho de que las variables y parámetros modelados (estado) son cantidades abstractas que no se pueden medir directamente, todo lo que hace es menos probable que llegue a su audiencia prevista (ecologistas) y sea una teoría "eficiente".