En la evolución, la cooperación es el proceso en el que grupos de organismos trabajan o actúan juntos para obtener beneficios comunes o mutuos. Se define comúnmente como cualquier adaptación que haya evolucionado, al menos en parte, para aumentar el éxito reproductivo de los socios del actor. Por ejemplo, los coros territoriales de los leones machos desalientan a los intrusos y es probable que beneficien a todos los contribuyentes.

Este proceso contrasta con la competencia intragrupo donde los individuos trabajan unos contra otros por razones egoístas. La cooperación existe no solo en los humanos sino también en otros animales. La diversidad de taxones que exhiben cooperación es bastante grande, desde rebaños de cebras a timalíidos a elefantes africanos. Muchas especies animales y vegetales cooperan con miembros de su propia especie y con miembros de otras especies.

En animales La cooperación en animales parece ocurrir principalmente para beneficio directo o entre parientes. La inversión de tiempo y recursos para ayudar a un individuo emparentado puede, al principio, parecer destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo, pero en realidad es beneficioso a largo plazo. Como los familiares comparten parte de la composición genética del ayudante, aumentar la probabilidad de supervivencia de cada individuo puede aumentar la probabilidad de que los rasgos genéticos del ayudante se transmitan a las generaciones futuras.

Sin embargo, algunos investigadores, como el profesor de ecología Tim Clutton-Brock, afirman que la cooperación es un proceso más complejo. Afirman que los ayudantes pueden recibir más ganancias directas, y menos indirectas, al ayudar a otros de lo que comúnmente se informa. Estos beneficios incluyen la protección contra la depredación y el aumento de la aptitud reproductiva. Además, insisten en que la cooperación no solo puede ser una interacción entre dos individuos sino que puede ser parte de la meta más amplia de unificar poblaciones.

Varios biólogos destacados, como Charles Darwin, EO Wilson y WD Hamilton, pensaron que la evolución de la cooperación es fascinante porque la selección natural favorece a quienes logran el mayor éxito reproductivo, mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el éxito reproductivo del actor (el individuo que realiza el comportamiento cooperativo). Por lo tanto, la cooperación parecía plantear un problema desafiante para la teoría de la selección natural, que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus éxitos reproductivos. Además, se ha encontrado que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva. Por ejemplo, cuando una ardilla da una alarma para avisar a otros miembros del grupo que hay un coyote cercano, atrae la atención sobre sí misma y aumenta sus posibilidades de ser devorada. Ha habido múltiples hipótesis para la evolución de la cooperación, todas las cuales están enraizadas en los modelos de Hamilton basados en la aptitud inclusiva. Estos modelos suponen que la cooperación se ve favorecida por la selección natural debido a los beneficios directos de la aptitud física (cooperación mutuamente beneficiosa) o los beneficios indirectos de la aptitud física (cooperación altruista). Como se explica a continuación, los beneficios directos abarcan los beneficios de los subproductos y la reciprocidad forzada, mientras que los beneficios indirectos (selección de parentesco) abarcan la dispersión limitada, la discriminación de los parientes y el efecto barba verde.

Selección de parientes Una forma específica de cooperación en animales es la selección de parientes, que involucra a los animales que promueven el éxito reproductivo de sus parientes, promoviendo así su propia aptitud biológica.

Se han propuesto diferentes teorías que explican la selección de parientes, incluidas las hipótesis de "pago a la estancia" y "herencia del territorio". La teoría de "pagar para quedarse" sugiere que los individuos ayudan a otros a criar crías para devolverles el favor de los criadores, permitiéndoles vivir en sus tierras. La teoría de la "herencia del territorio" sostiene que los individuos ayudan a mejorar el acceso a las áreas de reproducción una vez que los criadores se van.

Los estudios realizados sobre lobos rojos apoyan la opinión de investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen beneficios tanto inmediatos como a largo plazo de la cría cooperativa investigadores evaluaron las consecuencias de las decisiones de los lobos de quedarse con sus manadas durante largos períodos de tiempo después del nacimiento. Si bien la dispersión retardada ayudó a la descendencia de otros lobos, los estudios también encontraron que extendió la vida de los lobos ayudantes masculinos. Esto sugiere que la selección de parientes no solo puede beneficiar a un individuo a largo plazo a través de un mejor estado físico sino también a corto plazo a través de mayores posibilidades de supervivencia.

Algunas investigaciones sugieren que los individuos brindan más ayuda a los parientes más cercanos. Este fenómeno es conocido como discriminación familiar. En su metaanálisis, los investigadores recopilaron datos sobre la selección de parientes mediado por la relación genética en 18 especies, incluido el pájaro azul occidental, el martín pescador pío, la urraca australiana y la mangosta enana. Descubrieron que las diferentes especies exhibían diversos grados de discriminación entre los parientes, y que las frecuencias más grandes se producían entre aquellos que más tienen que ganar con las interacciones cooperativas.

En las plantas La cooperación existe no solo en los animales sino también en las plantas. En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea, una planta trepadora, los resultados muestran que los grupos de parientes tienen mayores tasas de eficiencia en el crecimiento que los grupos de no parientes. Se supone que esto se debe a la competencia reducida dentro de los grupos emparentados.

Explicación La teoría de la aptitud inclusiva proporciona una buena visión general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperación. La teoría se basa en la hipótesis de que la cooperación ayuda a transmitir los genes subyacentes a las generaciones futuras, ya sea aumentando los éxitos reproductivos del individuo (aptitud física directa) o de otros individuos que portan los mismos genes (aptitud física indirecta). Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperación o mecanismos de cumplimiento, mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperación con individuos genéticamente similares.

Beneficios directos de la aptitud biológica Esto también se denomina cooperación mutuamente beneficiosa, ya que tanto el actor como el receptor dependen de los beneficios de aptitud física directos, que se dividen en dos tipos diferentes: beneficio por subproducto y cumplimiento.

El beneficio del subproducto surge como consecuencia de que los socios tienen un interés compartido en la cooperación. Por ejemplo, en las suricatas, un grupo más grande proporciona un beneficio a todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia, forzar el éxito y ganar conflictos. Esto se debe a que vivir en grupos es mejor que vivir solo, y la cooperación surge pasivamente como resultado de que muchos animales hacen lo mismo. El beneficio del subproducto también puede surgir como consecuencia de que los animales subordinados se queden y ayuden a un nido dominado por líderes que a menudo sufren altas tasas de mortalidad. Se ha demostrado que la cooperación sería más ventajosa para el sexo que es más probable que permanezca y se reproduzca en el grupo natal. Esto se debe a que el subordinado tendrá una mayor probabilidad de convertirse en dominante en el grupo a medida que pase el tiempo. La cooperación en este escenario se ve a menudo entre miembros no relacionados de la misma especie, como la avispa Polistes dominula.

Delicia del prisionero, otro término para describir el beneficio de subproducto, es un término acuñado por Kenneth Binmore en 2007 después de descubrir que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automática de un acto de "interés propio" en la caza cooperativa. Ilustró esto con un escenario que tenía dos cazadores, cada cazador tenía la opción de cazar (cooperar) o no cazar. Suponiendo que la caza cooperativa resulta en mayores recompensas que solo la caza de un solo jugador, cuando la caza no es rara, tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque cualquiera de los jugadores estará con otros cazadores y, por lo tanto, cosechará las recompensas de un éxito. Esta situación demuestra el "Deleite del prisionero" porque la comida de una caza exitosa se comparte entre los dos jugadores, independientemente de si participaron o no.An Introduction to Behavioral Ecology. Davies, Nicholas B., John R. Krebs, and Stuart A. West. 2012.

Se ha demostrado que la conducción libre, o la obtención de beneficios sin ningún esfuerzo, suele ser un problema en la acción colectiva. Los ejemplos de la conducción gratuita serían si un empleado de un sindicato no paga cuotas, pero aún se beneficia de la representación sindical. En un estudio publicado en 1995, los científicos encontraron que las leonas mostraron diferencias individuales en la medida en que participaron en el conflicto grupal-territorial. Algunas leonas 'cooperaron' consistentemente al acercarse a los intrusos, mientras que otras 'se quedaron atrás' para evitar el riesgo de pelear. Aunque la hembra líder reconoció a las rezagadas, no las castigó, sugiriendo que la cooperación no se mantiene por reciprocidad.

La cooperación se mantiene en situaciones donde el problema del polizón es un problema a través de la aplicación, que es el mecanismo donde el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar. Esto sucede cuando se favorece la cooperación para ayudar a aquellos que han ayudado a los actores en el pasado. El castigo por no cooperar ha sido documentado en suricatas, donde las hembras dominantes atacarán y desalojarán a las hembras subordinadas que queden embarazadas. El embarazo es visto como una falta de cooperación porque solo las hembras dominantes pueden tener descendencia. Las hembras dominantes atacarán y matarán a la descendencia de las hembras subordinadas si evaden el desalojo y el desalojo a menudo conduce a un mayor estrés y una menor supervivencia.

La aplicación de la ley también puede ser mutuamente beneficiosa, y a menudo se denomina cooperación recíproca porque el acto de cooperación está dirigido de manera preferencial a las personas que han ayudado al actor en el pasado (directamente), o han ayudado a los que lo han hecho (en forma indirecta).

Beneficios indirectos de la aptitud La segunda clase de explicaciones para la cooperación son los beneficios indirectos de aptitud física o la cooperación altruista. Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de acondicionamiento físico: dispersión limitada, discriminación por parentesco y el efecto de barba verde.