Las medusas (Medusozoa), también llamadas aguavivas, aguamalas, aguacuajadas, ortigas de mar o lágrimas de mar, son animales marinos pertenecientes al filo de los cnidarios; son pelágicos, de cuerpo gelatinoso, con forma de campana de la que cuelga un manubrio tubular, con la boca en el extremo inferior, a veces prolongado por largos tentáculos cargados con células urticantes llamados cnidocitos.
Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las profundidades marinas. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos, pero algunos hidrozoos de aspecto similar viven en agua dulce. Las medusas grandes y a menudo coloridas son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoría de las especies son de crecimiento rápido, maduran en pocos meses y mueren poco después de reproducirse, pero la fase de pólipo, adherida al lecho marino, puede ser mucho más longeva. Las medusas existen desde hace al menos 500 millones de años y posiblemente 700 millones o más, lo que las convierte en el grupo animal multiorgánico más antiguo.
En algunas culturas, los humanos comen medusas. Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, donde las especies del orden Rhizostomeae se prensan y salan para eliminar el exceso de agua. Investigadores australianos los han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico en proteínas, pero relativamente bajo en energía alimentaria.
También se utilizan en la investigación de biología celular y molecular, especialmente la proteína verde fluorescente que emplean algunas especies para la bioluminiscencia. Esta proteína se ha adaptado como reportero fluorescente para genes insertados y ha tenido un gran impacto en la microscopía de fluorescencia.
El concepto de medusa es tanto taxonómico como morfológico. Muchos cnidarios tienen una alternancia de generaciones, con pólipos sésiles que se reproducen asexualmente y medusas pelágicas que llevan a cabo la reproducción sexual. Solo los antozoos carecen de forma medusa; las otras tres clases de cnidarios (hidrozoos, escifozoos y cubozoos) poseen forma pólipo y forma medusa; dichas medusas presentan características distintivas en las tres clases, de modo que se puede hablar de hidromedusas, escifomedusas y cubomedusas respectivamente.
Asignación a grupos taxonómicos miniaturadeimagen|Una Chrysaora colorata en el Acuario de la Bahía de Monterrey.
Filogenia
Definición El término medusa corresponde a grandes rasgos a medusae, es decir, una etapa del ciclo vital de los Medusozoa. El biólogo evolutivo estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definición general:Típicamente, los cnidarios medusozoos tienen una etapa de medusa pelágica y depredadora en su ciclo vital; los estaurozoos son la excepción [ya que son pedunculados].Dado que medusa es un nombre común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades han denominado medusas a las medusas peine y a ciertas salpas, aunque otras autoridades afirman que ninguna de ellas son medusas, que consideran deben limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos.
Medusazoos medusas Las medusas no constituyen un clado, ya que incluyen la mayor parte de los Medusozoos, salvo algunos de los Hydrozoa. miniaturadeimagen|Medusa fósil, Rhizostomites lithographicus, una de las Scypho-medusae, del Kimmeridgiense (Jurásico tardío, 157 a 152 mya) de Solnhofen, Alemania.
Historia fósil Dado que las medusas no tienen partes duras, los fósiles son escasos. El fósil inequívoco más antiguo de una medusa de natación libre es Burgessomedusa, del Cámbrico medio del Esquisto de Burgess de Canadá, que probablemente sea un grupo de medusas caja (Cubozoa) o Acraspeda (el clado que incluye Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa). Otros registros del Cámbrico de China y Utah (Estados Unidos) son inciertos y posiblemente representen ctenóforos.
Morfología thumb|left|Morfología de una hidromedusa1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.- Canal radial; 6.- Canal circular; 7.- Tentáculo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- Gónada; 12.- Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela.
Las medusas tienen forma de campana o sombrilla. La zona aboral (el polo opuesto a la boca, véase simetría radial) es convexa y se denomina exumbrela y la zona oral, cóncava, subumbrela. Del borde de la exumbrela cuelgan varios tentáculos provistos de numerosos cnidocitos, las células urticantes típicas de los cnidarios. De la subumbrela cuelga el manubrio, en el extremo del cual se abre la boca, que también funciona como ano, en su extremo. La boca se abre a la cavidad gastrovascular, donde se produce la digestión y se absorben los nutrientes. Está subdividida por cuatro gruesos septos en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. La cavidad gastrovascular de estos animales posee un estómago central del que parten bolsas gástricas o diversos canales radiales, que pueden continuarse dentro de los tentáculos; de este modo, los nutrientes pueden distribuirse con mayor facilidad por todo el cuerpo. miniaturadeimagen|Escifozoos varados en una llanura mareal del Cámbrico en Blackberry Hill, Wisconsin. Los cuatro pares de gónadas están unidos a los septos y, cerca de ellos, cuatro embudos septales se abren al exterior, lo que quizá proporcione una buena oxigenación a las gónadas. Cerca de los bordes libres de los septos, los filamentos gástricos se extienden hacia la cavidad gástrica; están armados con nematocistos y células productoras de enzimas y desempeñan un papel en el sometimiento y digestión de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se ramifican ampliamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios de estos canales hacen circular el fluido en una dirección regular. miniaturadeimagen|El conulariido Conularia milwaukeensis del Devónico Medio de Wisconsin. El tejido que forma su cuerpo se denomina mesoglea y, a diferencia de los pólipos, es típicamente muy grueso; suele ser gelatinoso, pero puede alcanzar consistencia cartilaginosa en algunas especies. La mesoglea está compuesta en un 95 % o más por agua, y también contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos errantes que pueden engullir restos y bacterias. La mesogloea está delimitada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el interior.
La medusa caja tiene una estructura muy similar. Tiene una campana cuadrada en forma de caja. De cada una de las cuatro esquinas inferiores cuelga un corto pedalium o pedúnculo. El borde de la campana se pliega hacia dentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un potente chorro cuando la campana pulsa, lo que permite a las medusas caja nadar más rápido que las medusas verdaderas. Los hidrozoos también son similares, normalmente con solo cuatro tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una fase medusal de vida libre. En algunas especies se forma una yema no separable conocida como gonóforo que contiene una gónada pero carece de muchas otras características medusales como tentáculos y rhopalia. Las medusas pedunculadas están unidas a una superficie sólida por un disco basal y se asemejan a un pólipo, cuyo extremo oral se ha desarrollado parcialmente en una medusa con lóbulos portadores de tentáculos y un manubrio central con boca de cuatro lados.
La mayoría de las medusas carecen de sistemas especializados de osmorregulación, respiración y circulación, así como de sistema nervioso central. Los nematocistos, que liberan el aguijón, están situados principalmente en los tentáculos; las medusas verdaderas también los tienen alrededor de la boca y el estómago. Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque el oxígeno suficiente se difunde a través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones de su cuerpo en forma de campana; algunas especies nadan activamente la mayor parte del tiempo, mientras que otras lo hacen a la deriva. Los rhopalia contienen órganos sensoriales rudimentarios capaces de detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientación. En la epidermis se encuentra una red de nervios denominada "red nerviosa".Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenían un sistema nervioso central, podría considerarse que la concentración de la red nerviosa y las estructuras similares a los ganglios constituyen uno en la mayoría de las especies. Una medusa detecta estímulos y transmite impulsos tanto a través de la red nerviosa como alrededor de un anillo nervioso circular, a otras células nerviosas. Los ganglios rhopaliales contienen neuronas marcapasos que controlan el ritmo y la dirección de la natación.
En muchas especies de medusas, los rhopalia incluyen ocelos, órganos sensibles a la luz capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Generalmente se trata de ocelos con manchas pigmentarias, que tienen algunas de sus células pigmentadas. Los rhopalia están suspendidos en pedúnculos con pesados cristales en un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Ciertas medusas miran hacia arriba, hacia el dosel del manglar, mientras realizan una migración diaria desde los manglares a la laguna abierta, donde se alimentan, y de vuelta.
Las medusas caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos, dos de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro áreas paralelas de procesamiento de la información que actúan en competencia, lo que supuestamente las convierte en uno de los pocos tipos de animales que tienen una visión de 360 grados de su entorno.
Ojos El estudio de la evolución de los ojos de las medusas es un paso intermedio hacia una mejor comprensión de cómo evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. Las medusas muestran una inmensa variación en sus sistemas visuales, desde los parches de células fotorreceptoras que se observan en los sistemas fotorreceptores simples hasta los ojos complejos más derivados que se observan en las medusas. Los principales temas de investigación del sistema visual de las medusas (con énfasis en las medusas caja) incluyen: la evolución de la visión de las medusas desde sistemas visuales simples a complejos, la morfología del ojo y las estructuras moleculares de las medusas caja (incluyendo comparaciones con ojos de vertebrados), y varios usos de la visión incluyendo comportamientos guiados por tareas y especialización en nichos.
Evolución Las pruebas experimentales de fotosensibilidad y fotorrecepción en cnidarios se remontan a mediados del , y desde entonces se han llevado a cabo numerosas investigaciones sobre la evolución de los sistemas visuales de las medusas. Los sistemas visuales de las medusas abarcan desde simples células fotorreceptoras hasta complejos ojos formadores de imágenes. Los sistemas visuales más ancestrales incorporan visión extraocular (visión sin ojos) que abarca numerosos receptores dedicados a comportamientos de función única. Los sistemas visuales más derivados comprenden una percepción capaz de múltiples comportamientos guiados por tareas.