Las dinámicas fuente-sumidero son un modelo teórico-práctico utilizado en ecología para describir cómo la variación en la calidad del hábitat puede afectar el crecimiento de una población. Dado que es probable que la calidad varíe entre porciones de un hábitat, es importante considerar cómo las variaciones de calidad podrían influir en una población y su sistema demográfico. Entonces, y a partir de este modelo, los organismos ocupan dos subtipos de hábitat. Un subtipo, la fuente, es un hábitat de alta calidad que, en promedio, permite que la población aumente. El segundo subtipo, el sumidero, es un hábitat de muy baja calidad que, por sí solo no podría mantener a una población. Sin embargo, un exceso de individuos en la fuente puede trasladarse con frecuencia al sumidero, lo cual puede hacer que la población del sumidero persista indefinidamente, pese a sus restricciones.
En general, se supone que los organismos pueden distinguir entre hábitats de alta y baja calidad, y prefieren hábitats de alta calidad. Sin embargo, los postulados sobre trampas ecológicas describen las razones por las que los organismos podrían preferir, en determinados casos, áreas de sumidero en lugar de áreas fuente.Dwernychuk, L.W.; Boag, D.A. (1972). "Ducks nesting in association with gulls-an ecological trap?". Canadian Journal of Zoology. 50 (5): 559–563. doi:10.1139/z72-076.Robertson, B.A.; Hutto, R.L. (2006). "A framework for understanding ecological traps and an evaluation of existing evidence". Ecology. 87 (5): 1075–1085. doi:10.1890/0012-9658(2006)87(1075:AFFUET)2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. PMID 16761584.Sih A.; Ferrari MC.; Harris DJ. (2011). "Evolution and behavioural responses to human-induced rapid environmental change". Evol Appl. 4:367–387.Bruce A. Robertson; Jennifer S. Rehage; Andrew Sih (2013). "Ecological novelty and the emergence of evolutionary traps". Trends in Ecology & Evolution. Volume 28, Issue 9, September 2013, Pages 552-560. doi:10.1016/j.tree.2013.04.004. Finalmente, el modelo de fuente-sumidero implica que algunas porciones de hábitat por sobre otras pueden ser más importantes para la supervivencia a largo plazo de una población, y que su estudio puede mejorar la toma de decisiones de administradores de sitios de interés ecológico en pos de una correcta conservación.
Desarrollo teórico Definidores de fuentes, sumideros, y flujos fuente-sumidero Aunque las bases para la distinción de hábitats fuentes y sumideros a partir de variables demográficas habían sido ya planteadas y discutidas por los estudios de (Lidicker 1975;Lidicker, W. Z. (1975). "The role of dispersal in the demography of small mammals". pp. 103-128 en F. B. Golley, K. Petrusewicz, and L. Ryszkowski, eds. Small mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge University Press, New York. y Van Horne, 1983),Van Horne, B. (1983). "Density as a misleading indicator of habitat quality". J. Wildl. Manage. 47:893-901. doi: 10.2307/3808148. la vinculación explícita al flujo entre fuentes y sumideros en condiciones pro-extintivas y demográficamente erosivas fue abordada por (Holt, 1985),Holt, R. D. (1985). "Population-Dynamics in 2-Patch Environments. Some Anomalous Consequences of an Optimal Habitat Distribution". Theoretical Population Biology 28:181-208. doi: 10.1016/0040-5809(85)90027-9. y de forma consolidada por (Pulliam, 1988).
(Pulliam, 1988) tomó las evidencias y los postulados para entonces existentes, reuniéndolos y desarrollándolos en un solo modelo teórico para las dinámicas fuente-sumidero. Definió así las áreas fuente y sumidero en términos demográficos aplicativos a poblaciones biológicas de interés: tasas de natalidad, inmigración, muerte y emigración. En el área fuente, una buena calidad del hábitat hace que las tasas de natalidad resulten ser mayores que las tasas de mortalidad, lo que produce que la población se incremente.Pulliam H. R., Danielson B. J. (1991). "Sources, sinks, and habitat selection: a landscape perspective on population dynamics". American Naturalist 137, 50–66. Al existir un excedente de individuos, es por lo tanto conducente que un sobrante de individuos deje el área, por lo que las tasas de emigración en la fuente resultan ser mayores que las tasas de inmigración. En otras palabras, las fuentes son exportadores netos de individuos. En contraste, en un área de sumidero, una baja calidad del hábitat hace que las tasas de mortalidad sean mayores que las tasas de natalidad, lo que resulta en una disminución de la población hacia la extinción, a menos que una suficiente cantidad de individuos emigren desde el área fuente. Se espera entonces que las tasas de inmigración sean mayores que las tasas de emigración, por lo que los sumideros son áreas importadoras netas de individuos. Como resultado de todo lo anterior, habría un flujo neto de individuos desde áreas fuente hacia áreas sumidero, lo cual puede sostener una población indefinida en el área sumidero, pese a su inviabilidad.Pulliam, H. R. (1988). "Sources, sinks, and population regulation". American Naturalist 132:652-661.
(Holt, 1985), por su parte, evidenció, de forma práctica, que poblaciones en áreas sumidero pueden sostenerse a partir de una dispersión pasiva y persistente proveniente desde un área fuente. También demostró que los sumideros pueden ser hábitats contendedores en situaciones en que el hábitat fuente ve excedida su capacidad de carga, y que por dispersión retrasada el flujo fuente-sumidero puede contribuir a estabilizar la relación existente en interacciones depredador-presa inestables. No obstante, Holt consideró este fenómeno selectivamente desventajoso, y en tal sentido lo consideró un fenómeno transitorio en la escala evolutiva, mientras Pulliam puso en evidencia teórica la posibilidad de que estos fenómenos fueran evolutivamente estables.
Existencia de pseudosumideros thumb|La especificidad de una población de Euphydryas editha comprobó la existencia de pseudosumideros. Los estudios de Pulliam fueron seguidos por otros investigadores que desarrollaron y probaron el modelo de fuente-sumidero. (Watkinson y Sutherland, 1995) presentaron un fenómeno en el que las altas tasas de inmigración podrían hacer que un área pareciera un sumidero al elevar la población del sitio por encima de su capacidad de carga, que es el número de individuos que puede soportar. Sin embargo, en ausencia de inmigración, estas áreas son capaces de mantener a una población más pequeña. Dado que los verdaderos sumideros no pueden soportar ninguna población, los autores llamaron a estas áreas pseudosumideros.Watkinson, A. R., and W. J. Sutherland. (1995). "Sources, sinks and pseudo-sinks". Journal of Animal Ecology 64:126-130.
Determinar la existencia de un sumidero verdadero o un pseudosumidero requería cortar la inmigración al área en cuestión y determinar si esta todavía era capaz de mantener una población. (Thomas et al, 1996) fueron capaces de hacer precisamente eso, aprovecharon una helada no estacional que mató a las plantas huésped para una población fuente de la mariposa Euphydryas editha.Thomas, C. D., M. C. Singer, and D. A. Boughton. (1996). "Catastrophic extinction of population sources in a butterfly metapopulation". American Naturalist 148:957-975. Sin las plantas hospederas, se cortó el suministro de inmigrantes a otros sitios cercanos. Aunque esta área parecía ser un sumidero, la especie no se extinguió sin el suministro constante de inmigrantes. Por el contrario, fue capaz de sostener una población más pequeña, lo que sugiere que en realidad se trataba de un pseudosumidero.
A la precaución de Watkinson y Sutherland, le siguió la precaución de (Días, 1996) sobre la dificultad en la identificación de los pseudo-sumideros.Días, P. C. (1996). "Sources and sinks in population biology". Trends in Ecology and Evolution 11:326-330. doi: 10.1016/0169-5347(96)10037-9. Afirmó que es necesario un estudio a largo plazo de los parámetros demográficos de las poblaciones en cada área, pues de lo contrario, las variaciones temporales en esos parámetros, tal vez debido a fluctuaciones climáticas o desastres naturales, pueden resultar en una clasificación errónea de los hábitats. Por ejemplo, (Johnson, 2004) describió la inundación periódica de un río en Costa Rica que inundó por completo los sitios de la planta huésped para el escarabajo Cephaloleia fenestrata.Johnson, D. M. (2004). "Source-sink dynamics in a temporally, heterogeneous environment". Ecology 85:2037-2045. Durante las inundaciones, estos sitios se convirtieron en sumideros, pero en otras ocasiones no fueron diferentes de otras zonas con mejores condiciones. Si los investigadores no hubieran considerado lo que sucedió durante las inundaciones, no habrían entendido toda la complejidad del sistema.
Inversión fuente-sumidero y aspectos escalares thumb|Hylocichla mustelina, posee una densa red continental de flujos fuente-sumidero. (Días, 1996) también argumentó que una inversión fuente-sumidero de un hábitat es posible para que los sumideros se conviertan en las áreas fuentes de una especie. Debido a que la reproducción en las áreas fuente es mucho mayor que en los sitios de sumidero, generalmente se espera que la selección natural favorezca las adaptaciones al hábitat fuente. Sin embargo, si la proporción de áreas fuente se reduce, de modo que el hábitat del sumidero se vuelve mucho más disponible, los organismos pueden comenzar a adaptarse a él. Una vez adaptado, el sumidero puede convertirse en un hábitat fuente, quedando la especie inadaptada a su anterior nicho. Se cree que esto ocurrió con Parus caeruleus hace 7.500 años cuando cambió la composición del bosque en Córcega, aunque se conocen pocos ejemplos modernos.Jacques Blondel, Paula C. Días, Marie Maistre, Philippe Perret (1993). "Habitat Heterogeneity and Life-History Variation of Mediterranean Blue Tits (Parus caeruleus)". The Auk 110(3):511-520. Por su parte, (Boughton, 1999) describió una inversión fuente-pseudosumidero en poblaciones de mariposas Euphydryas editha.Boughton, D. A. (1999). "Empirical Evidence for Complex Source-Sink Dynamics with Alternative States in a Butterfly Metapopulation". Ecology 80:2727-2739. Después de una escarcha, las mariposas tuvieron dificultades para recolonizar las áreas de la fuente anterior. Boughton descubrió que las plantas hospedadoras en las fuentes anteriores senescían mucho antes que en los parches anteriores de pseudosumideros. Como resultado, los inmigrantes llegaban regularmente demasiado tarde para reproducirse exitosamente. Así, encontró que los antiguos pseudosumideros se habían convertido en fuentes, y que las fuentes anteriores se habían convertido en verdaderos sumideros.