Ecofisiología (del griego , oikos, "casa"; , physis, "naturaleza, origen"; y , -logia), fisiología ambiental o ecología fisiológica es una disciplina biológica que estudia la adaptación de la fisiología de un organismo a las condiciones ambientales. Está estrechamente relacionado con la fisiología comparada y la fisiología evolutiva. El término bionomía de Ernst Haeckel se emplea a veces como sinónimo. Ernst Haeckel, The Wonders of Life : "Hace mucho tiempo propuse llamar a esta parte especial de la biología: la ciencia (la ciencia de las relaciones en el hogar) o bionomía". "
Plantas
La ecofisiología de las plantas se ocupa principalmente de dos temas: los mecanismos (cómo las plantas perciben y responden al cambio ambiental) y la escala o integración (cómo se coordinan las respuestas a condiciones altamente variables, por ejemplo, los gradientes de luz solar total a 95% de sombra dentro de las copas de los árboles entre sí), y cómo su efecto colectivo sobre el crecimiento de las plantas y el intercambio de gases puede entenderse sobre esta base.
En muchos casos, los animales pueden escapar de factores ambientales desfavorables y cambiantes, como el calor, el frío, la sequía o las inundaciones, mientras que las plantas no pueden alejarse y, por lo tanto, deben soportar las condiciones adversas o perecer (los animales van a lugares, las plantas crecen). Por lo tanto, las plantas son fenotípicamente plásticas y tienen una impresionante variedad de genes que ayudan a adaptarse a las condiciones cambiantes. Se plantea la hipótesis de que este gran número de genes puede explicarse en parte por la necesidad de las especies de plantas de adaptarse a una gama más amplia de condiciones.
Alimento
Como con la mayoría de los factores abióticos, la intensidad de la luz (irradiancia) puede ser tanto óptima como excesiva. La intensidad de la luz también es un componente importante para determinar la temperatura de los órganos de la planta (presupuesto de energía). La curva de respuesta a la luz de la fotosíntesis neta (curva PI) es particularmente útil para caracterizar la tolerancia de una planta a diferentes intensidades de luz.
La luz subóptima (sombra) generalmente se produce en la base de la cubierta de una planta o en un entorno de sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra tienen una variedad de adaptaciones para ayudarlas a sobrevivir a la cantidad y calidad alteradas de la luz típica de los ambientes de sombra.
El exceso de luz se produce en la parte superior de los toldos y en terreno abierto cuando la cubierta de nubes es baja y el ángulo cenital del sol es bajo, por lo general esto ocurre en los trópicos y en grandes altitudes. El exceso de luz que incide en una hoja puede resultar en fotoinhibición y fotodestrucción. Las plantas adaptadas a ambientes de luz alta tienen una gama de adaptaciones para evitar o disipar el exceso de energía lumínica, así como mecanismos que reducen la cantidad de lesiones causadas.
Temperatura En respuesta a temperaturas extremas, las plantas pueden producir varias proteínas. Estos los protegen de los efectos dañinos de la formación de hielo y de la caída de la catálisis enzimática a bajas temperaturas, y de la desnaturalización de las enzimas y el aumento de la fotorrespiración a altas temperaturas. Como las temperaturas caen, la producción de proteínas anticongelantes y deshidrinas aumenta. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la producción de proteínas de choque térmico. Los desequilibrios metabólicos asociados con temperaturas extremas resultan en la acumulación de especies reactivas de oxígeno, que pueden ser contrarrestadas por sistemas antioxidantes. Las membranas celulares también se ven afectadas por los cambios en la temperatura y pueden hacer que la membrana pierda sus propiedades de fluidos y se convierta en un gel en condiciones frías o se convierta en una fuga en condiciones cálidas. Esto puede afectar el movimiento de compuestos a través de la membrana. Para evitar estos cambios, las plantas pueden cambiar la composición de sus membranas. En condiciones de frío, se colocan más ácidos grasos insaturados en la membrana y en condiciones de calor se insertan más ácidos grasos saturados . derecha|miniaturadeimagen|Imagen infrarroja que muestra la importancia de la transpiración para mantener las hojas frescas. Las plantas pueden evitar el sobrecalentamiento al minimizar la cantidad de luz solar absorbida y al aumentar los efectos de enfriamiento del viento y la transpiración. Las plantas pueden reducir la absorción de luz usando pelos de hojas reflectantes, escamas y ceras. Estas características son tan comunes en las regiones cálidas y secas que se puede ver que estos hábitats forman un "paisaje plateado" a medida que la luz se dispersa de los toldos. Algunas especies, como Macroptilium purpureum, pueden mover sus hojas a lo largo del día para que siempre estén orientadas a evitar el sol (paraheliotropismo). El conocimiento de estos mecanismos ha sido clave para mejorar la tolerancia al estrés por calor en las plantas agrícolas.
Las plantas pueden evitar el impacto total de la baja temperatura alterando su microclima. Por ejemplo, se dice que las plantas de Raoulia que se encuentran en las tierras altas de Nueva Zelanda se asemejan a las "ovejas vegetales", ya que forman grupos compactos con forma de cojín para aislar las partes más vulnerables de las plantas y protegerlas de los vientos fríos. El mismo principio se ha aplicado en la agricultura mediante el uso de acolchado de plástico para aislar los puntos de crecimiento de los cultivos en climas fríos para estimular el crecimiento de las plantas.
Agua Demasiada o muy poca agua puede dañar las plantas. Si hay muy poca agua, los tejidos se deshidratarán y la planta morirá. Si el suelo se llena de agua, el suelo se volverá anóxico (bajo en oxígeno), lo que puede matar las raíces de la planta.
La capacidad de las plantas para acceder al agua depende de la estructura de sus raíces y del potencial hídrico de las células de la raíz. Cuando el contenido de agua del suelo es bajo, las plantas pueden alterar su potencial hídrico para mantener un flujo de agua hacia las raíces y hasta las hojas (continuo de la atmósfera de la planta del suelo). Este extraordinario mecanismo permite a las plantas elevar el agua hasta 120 m aprovechando el gradiente creado por la transpiración de las hojas.
En suelos muy secos, las plantas cierran sus estomas para reducir la transpiración y evitar la pérdida de agua. El cierre de los estomas a menudo está mediado por señales químicas de la raíz (es decir, ácido abscísico). En los campos irrigados, el hecho de que las plantas cierren sus estomas en respuesta al secado de las raíces puede aprovecharse para "engañar" a las plantas para que utilicen menos agua sin reducir los rendimientos (ver secado parcial de la zona radicular). El uso de esta técnica fue desarrollado en gran medida por el Dr. Peter Dry y sus colegas en Australia (ver determinismo nominativo).
Si la sequía continúa, los tejidos de la planta se deshidratarán, lo que resultará en una pérdida de la presión de la turgencia que es visible como marchitamiento. Además de cerrar sus estomas, la mayoría de las plantas también pueden responder a la sequía alterando su potencial hídrico (ajuste osmótico) y aumentando el crecimiento de las raíces. Las plantas que se adaptan a ambientes secos (Xerófitas) tienen una gama de mecanismos más especializados para mantener el agua y / o proteger los tejidos cuando se produce la desecación.
El anegamiento reduce el suministro de oxígeno a las raíces y puede matar una planta en cuestión de días. Las plantas no pueden evitar la inundación, pero muchas especies superan la falta de oxígeno en el suelo al transportar oxígeno a la raíz desde los tejidos que no están sumergidos. Las especies que toleran la saturación de agua desarrollan raíces especializadas cerca de la superficie del suelo y el aerénquima para permitir la difusión de oxígeno desde el brote hasta la raíz. Las raíces que no se matan de forma directa también pueden cambiar a formas de respiración celular con menos oxígeno. Las especies que están frecuentemente sumergidas han desarrollado mecanismos más elaborados que mantienen los niveles de oxígeno de la raíz, tal vez las más notables son las espectaculares raíces aéreas observadas en los bosques de manglares.
Sin embargo, para muchas plantas de interior con exceso de agua, los síntomas iniciales de anegamiento pueden parecerse a los de la sequía. Esto es particularmente cierto para las plantas sensibles a las inundaciones que muestran la caída de sus hojas debido a la epinastia (en lugar de marchitarse).
Concentración de es vital para el crecimiento de las plantas, ya que es el sustrato para la fotosíntesis. Las plantas absorben través de los poros estomáticos en sus hojas. Al mismo tiempo que el entra en los estomas, la humedad se escapa. Esta compensación entre la ganancia de y la pérdida de agua es fundamental para la productividad de la planta. La compensación es aún más crítica, ya que rubisco, la enzima utilizada para capturar el , es eficiente solo cuando hay una alta concentración de en la hoja. Algunas plantas superan esta dificultad al concentrar dentro de sus hojas utilizando la fijación de carbono C o el metabolismo ácido de las crasuláceas. Sin embargo, la mayoría de las especies utilizan la fijación de carbono C y deben abrir sus estomas para absorber cada vez que se realiza la fotosíntesis.
La concentración de en la atmósfera está aumentando debido a la deforestación y la combustión de combustibles fósiles. Se esperaría que esto aumentara la eficiencia de la fotosíntesis y posiblemente aumentara la tasa general de crecimiento de las plantas. Esta posibilidad ha despertado un gran interés en los últimos años, ya que una mayor tasa de crecimiento de las plantas podría absorber parte del exceso de y reducir la tasa de calentamiento global. Los experimentos extensivos que cultivan plantas con elevado utilizando enriquecimiento por concentración en aire libre han demostrado que la eficacia fotosintética sí aumenta. Las tasas de crecimiento de las plantas también aumentan, en un promedio del 17% para el tejido por encima del suelo y del 30% para el tejido por debajo del suelo. Efectos del aumento de las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono en las plantas Sin embargo, los impactos perjudiciales del calentamiento global, como el aumento de los casos de calor y estrés por sequía, significan que es probable que el efecto global sea una reducción en la productividad de la planta. Se espera que la reducción de la productividad de la planta acelere la tasa de calentamiento global. En general, estas observaciones apuntan a la importancia de evitar mayores aumentos en el atmosférico en lugar de correr el riesgo de un cambio climático fuera de control .
Viento El viento tiene tres efectos muy diferentes en las plantas.
Afecta los intercambios de masa (evaporación de agua, ) y de energía (calor) entre la planta y la atmósfera al renovar el aire al contacto con las hojas (convección). Se percibe como una señal que conduce a un síndrome de aclimatación al viento por la planta conocida como tigmomorfogénesis, que conduce a un crecimiento y desarrollo modificados y, eventualmente, a la resistencia al viento. Su fuerza de arrastre puede dañar la planta (abrasión de la hoja, roturas del viento en las ramas y tallos y en las hileras del viento y la caída de los árboles y el alojamiento en los cultivos).
Intercambio de masa y energía