miniaturadeimagen|Tití de cabeza blanca|394x394px miniaturadeimagen|266x266px|Abeja reina reproductora y abejas obreras en su colmena La supresión reproductiva implica la prevención o inhibición de la reproducción en individuos adultos que estarían sanos. Incluye maduración sexual retrasada (pubertad) o inhibición de la receptividad sexual, aumento del intervalo entre partos facultativamente a través de la ovulación retardada o inhibida o el aborto espontáneo o inducido, el abandono de descendientes inmaduros y dependientes normales, protección de la pareja, la destrucción selectiva y vigilancia de los huevos en algunos insectos eusociales o criar aves en forma cooperativa, el infanticidio de la descendencia de hembras subordinadas, ya sea matando directamente por hembras dominantes o machos en mamíferos o indirectamente a través de la retención de asistencia para el cuidado de infantes en titís y algunos carnívoros.Saltzman, W., Leidl, K.J., Salper, O.J., Pick, R.R., Abbott, D.H. (2008) Hormones and Behavior 53: 274-286.
Modelo de supresión reproductiva miniaturadeimagen|300x300px|Orangután con su cría El modelo de supresión reproductiva sostiene que "las hembras pueden optimizar el éxito reproductivo de su vida al suprimir la reproducción cuando es probable que las condiciones futuras [físicas o sociales] para la supervivencia de la descendencia mejoren considerablemente en comparación con las actuales". Cuando la competencia intragrupo (la competencia entre individuos que pertenecen al mismo grupo) es alta, puede ser beneficioso suprimir la reproducción de otros, y para que las hembras subordinadas repriman su propia reproducción hasta un momento posterior cuando se reduce la competencia social.
Esto lleva a un sesgo reproductivo dentro de un grupo social, con algunos individuos que tienen más descendientes que otros. El costo de la supresión reproductiva para el individuo es más bajo en las primeras etapas de un evento reproductivo y la supresión reproductiva suele ser más fácil de inducir en las etapas preovulatorias o más tempranas del embarazo en los mamíferos, y es mayor después de un nacimiento. Por lo tanto, las señales neuroendocrinas para evaluar el éxito reproductivo deben evolucionar para ser confiables en las primeras etapas del ciclo ovulatorio.
La supresión reproductiva ocurre en su forma más extrema en insectos eusociales como termitas, avispones y abejas, y en la rata topo desnuda en mamíferos, ya que dependen de una compleja división del trabajo de parto dentro del grupo para la supervivencia y en la que se conocen genes específicos, epigenética y otros factores para determinar si los individuos no podrán reproducirse permanentemente o podrán alcanzar la madurez reproductiva en condiciones sociales particulares, y criar de forma cooperativa peces, aves y mamíferos en los que una pareja reproductiva depende de ayudantes cuya reproducción se suprime para la supervivencia de su propia descendencia. En los animales de reproducción eusocial y cooperativa, la mayoría de los ayudantes no reproductores se involucran en la selección de parientes, mejorando su propia aptitud inclusiva asegurando la supervivencia de la descendencia con la que están estrechamente relacionados. Las manadas de lobos suprimen la reproducción subordinada.
Mecanismos de supresión reproductiva pre-fertilización
Señales ambientales
Escasez de alimentos (disponibilidad de recursos) miniaturadeimagen|270x270px|Familia de babuinos Los mamíferos hembras experimentan retrasos en el inicio de la pubertad o aumentan sus intervalos entre partos en respuesta a las condiciones ambientales asociadas con la baja abundancia y la mala calidad de los alimentos. El estrés nutricional está aparentemente vinculado al sistema endocrino femenino y al ciclo feromonal ovulatorio. Por ejemplo, los orangutanes (Pongo pygmaeus) experimentan altos niveles de cetona (debido a la quema de grasa) y bajos niveles de estrógeno en momentos de baja disponibilidad de alimentos y mala calidad de los alimentos, pero niveles bajos de cetonas y altos niveles de estrógenos que estimulan el inicio de la ovulación durante las estaciones de fructificación. Eso ocurre aproximadamente cada cuatro años en Sumatra. Dado que los orangutanes hembras adultos son solitarios, se puede descartar la interferencia de otras hembras por influir en su supresión reproductiva temporal e intervalos facultativos de parto entre nacimientos. Los babuinos poligínandros amarillos (Papio cynocephalus) en Kenia tenían muchas menos probabilidades de ovular o concebir durante períodos de sequía o calor extremo, especialmente si viven en grupos grandes, lo que da lugar a intervalos más largos entre partos durante períodos de estrés nutricional y térmico.
Alta densidad poblacional miniaturadeimagen|270x270px|Marmotas La alta densidad de población es uno de los factores ambientales que pueden conducir a la supresión reproductiva. Cuando la densidad de población es alta, los individuos subordinados pueden experimentar la supresión reproductiva de que no tendrían experiencia de otra manera. Por ejemplo, cuando un gran número de hembras de babuino amarillo (Papio cynocephalus) se encuentran simultáneamente en el estro en el Parque Nacional de Mikumi, las hembras dominantes de Tanzania forman coaliciones que atacan a las hembras subordinadas, lo que lleva a una interrupción en su ciclo reproductivo y fallas en concebir. Esto impone restricciones en el número de descendientes nacidos en una sola generación. Dado que la mortalidad infantil en los babuinos amarillos de Amboseli depende en parte de la cantidad y las edades de otros bebés nacidos en el grupo, las hembras preovulatorias que son más susceptibles al retraso inducido por el estrés o la inhibición de la ovulación son los objetivos más frecuentes de los ataques de coalición femenina. Las hembras atacantes a menudo se encuentran en etapas avanzadas del embarazo y tienen más que perder si el número de bebés en el grupo alcanza un nivel insostenible. Un estudio similar sobre los babuinos de Chacma (Papio ursinus) observó niveles altos de agresión entre hembras durante la temporada de apareamiento cuando el número de hembras ovulando era alto (indicado por hinchazones sexuales) y esa agresión dirigida hacia la supresión de las oportunidades de apareamiento de las hembras ovulantes. Entre los elefantes marinos (Mirounga), la mortalidad neonatal alta ocurre cuando el número de cachorros nacidos en una temporada es alto, con muertes por lesiones e inanición. Para contrarrestar la pérdida de sus crías, los elefantes marinos conciben la descendencia del próximo año inmediatamente después de dar a luz a la cría de este año, pero retrasan la implantación durante 4 meses. Los ratones hembra rayados (Rhabdomys pumilio) en grupos sociales monógamos no experimentan supresión reproductiva, pero los que viven en grupos de reproducción comunitaria con alta densidad de población y un gran número de hembras reproductoras viejas sí lo hacen.
Señales sociales
Estrés inducido por la agresión de individuos dominantes a subordinados miniaturadeimagen|271x271px|Lobos grises (Canis lupus signatus) Se cree que el estrés fisiológico crónico que resulta de la agresión por parte de individuos dominantes hacia subordinados es una causa importante de la maduración tardía y la ovulación suprimida en individuos subordinados de una amplia gama de especies. En respuesta al estrés, se activa el eje HPA (eje hipotalámico-hipofisario-adrenocortical), que produce altas concentraciones de glucocorticoides suprarrenales (GC) circulantes que, cuando están presentes de forma crónica, influyen negativamente en la salud de un animal y pueden llevar a la supresión reproductiva en marmotas masculinas, y bloqueos de ciclos ovulatorios de monos talapoin hembra (Miopithecus talapoin), suricatas (Suricata suricatta) y marmotas.
En las suricatas de cría cooperativa (Suricata suricatta), la hembra de cría dominante es la hembra más vieja y pesada que es muy agresiva hacia las hembras subordinadas durante la temporada de cría y desaloja temporalmente a las hembras subordinadas del grupo. Los subordinados desalojados sufren ataques repetidos durante las últimas etapas del embarazo de las hembras reproductoras y mostraron niveles de GC dos veces más altos de lo normal. Aproximadamente 3 días después de su nacimiento, las hembras subordinadas regresan al grupo para ayudar a criar las crías de las hembras reproductoras, momento en el que la hembra dominante ya no es agresiva con ellas. Al inducir la respuesta al estrés en las subordinadas, las hembras reproductoras interrumpen el ciclo ovulatorio y evitan el apareamiento de las hembras subordinadas, o causan que los embarazos de las subordinadas fracasen si ocurren. Si su grupo social es pequeño, la hembra reproductora desaloja a todas las hembras subordinadas, pero si es grande, se dirige a hembras más viejas, hembras preñadas y no familiares.
Sin embargo, la supresión reproductiva a través del estrés no se aplica a muchas especies, incluidos los orangutanes, para los cuales los machos subordinados tienen niveles de GC más bajos que los dominantes, mientras que las hembras subordinadas no reproductoras no tuvieron niveles de GC más altos que las hembras reproductivas dominantes, carnívoros sociales y otros animales. Los machos y hembras reproductores dominantes a menudo tienen niveles más altos de GC entre la mangosta enana (Helogale parvula), los perros salvajes africanos (Lycaon pictus) y los lobos grises (Canis lupus) en los cuales individuos mayores y más pesados forman los individuos reproductores del grupo con individuos más jóvenes que suprimen su reproducción y en su lugar ayudan a criar a los cachorros de los individuos de mayor edad que se reproducen.
Supresión feromonal por hembras reproductoras miniaturadeimagen|274x274px|Lycaon pictus en la Mkhuze Game Reserve, kwaZulu-Natal, Sudáfrica miniaturadeimagen|275x275px|Ratón doméstico. Mus musculus La supresión feromonal de la reproducción masculina y femenina subordinada está implicada como el mecanismo por el cual las parejas reproductoras dominantes suprimen la reproducción de los no reproductores en las especies reproductoras de forma comunitaria y cooperativa, especialmente en ausencia de estrés como explicación. Los lobos (Canis lupus), los coyotes (Canis latrans) y los perros de caza (Lycaon pictus) viven en manadas con una pareja reproductora dominante que hace la mayor parte del marcado territorial de la orina en el grupo. Durante la temporada de reproducción, el macho dominante orina sobre la orina de la hembra dominante, posiblemente para ocultar el estado reproductivo de la hembra a otros machos. Las feromonas en la orina están implicadas como un posible mecanismo para cerrar el ciclo reproductivo del subordinado. Solo la pareja dominante se aparea y tiene crías, produciendo una camada por año. Las hembras subordinadas no exhiben cambios hormonales estrosales o no ocurren irregularmente. Ocasionalmente, un animal subordinado abandona la manada y forma una nueva pareja de apareamiento cuando luego exhibe el comportamiento territorial de marcado y apareamiento de la orina que se suprimió cuando se vive en presencia de la pareja reproductora dominante.