derecha|miniaturadeimagen|333x333px|Las abejas obreras buscan el néctar no solo para ellas mismas, sino para toda su comunidad colmena. La teoría del forrajeo óptimo predice que esta abeja se alimentará de una manera que maximice el rendimiento neto de energía de su colmena. La teoría del forrajeo óptimo (TFO) es un modelo ecológico de comportamiento que ayuda a predecir cómo se comporta un animal cuando busca comida. Si bien la obtención de alimentos proporciona energía al animal, la búsqueda y la captura de los mismos requieren energía y tiempo. Para maximizar la condición física, un animal adopta una estrategia de forrajeo que proporciona el mayor beneficio (energía) al menor costo, maximizando la energía neta obtenida. OFT ayuda a predecir la mejor estrategia que un animal puede usar para lograr este objetivo. La palabra forrajeo no es aceptada por la Real Academia Española, sin embargo el verbo forrajear, sí lo está. Este se define como "segar y recoger el forraje“ por lo que la comunidad científica ha adoptado este concepto. El término forrajeo es usado en publicaciones científicas.Gutierrez, G. Estrategias de forrajeo Alternativamente se puede sustituir por "búsqueda de alimento" o en este caso la Teoría de la búsqueda de alimento óptima.derecha|miniaturadeimagen|Figura 1. Ganancia de energía por costo (E) para adoptar estrategia de forraje x. Adaptado de Parker Y Smith.|300x300px

Modelo de forrajeo óptimo. La TFO es una aplicación ecológica del modelo de optimalidad. Esta teoría asume que el patrón de alimentación más ventajoso económicamente se seleccionará en una especie a través de selección natural. Cuando se usa la TFO para modelar el comportamiento de forrajeo, se dice que los organismos maximizan una variable conocida como la moneda, como la mayor cantidad de alimentos por unidad de tiempo. Además, las restricciones del entorno son otras variables que deben ser consideradas. Las restricciones se definen como factores que pueden limitar la capacidad del forrajero para maximizar la moneda. La regla de decisión óptima, o la mejor estrategia de forrajeo del organismo, se define como la decisión que maximiza la moneda bajo las limitaciones del entorno. Identificar la regla de decisión óptima es el objetivo principal de la TFO.Sinervo, Barry (1997). "Optimal Foraging Theory: Constraints and Cognitive Processes" , pp. 105–130 in Behavioral Ecology. University of California, Santa Cruz.

miniaturadeimagen|300x300px|Tigre (Panthera tigris). Ejemplo de depredador Un modelo de alimentación óptimo genera predicciones cuantitativas de cómo los animales maximizan su condición física mientras forrajean. El proceso de creación del modelo implica la identificación de la moneda, las restricciones y la regla de decisión adecuada para el forrajero.

La moneda se define como la unidad optimizada por el animal. También es una hipótesis de los costos y beneficios que se imponen a ese animal. Por ejemplo, un determinado forraje obtiene energía de los alimentos, pero incurre en el costo de buscar el alimento: el tiempo y la energía gastados en la búsqueda podrían haberse utilizado en otros esfuerzos, como buscar parejas o proteger a los jóvenes. Sería el mejor interés del animal maximizar sus beneficios al menor costo. Por lo tanto, la moneda en esta situación podría definirse como la ganancia de energía neta por unidad de tiempo.

Sin embargo, para un forrajero diferente, el tiempo que lleva digerir los alimentos después de comerlos puede ser un costo más significativo que el tiempo y la energía gastados en buscarlos. En este caso, la moneda podría definirse como la ganancia de energía neta por tiempo de rotación digestiva en lugar de la ganancia de energía neta por unidad de tiempo. Además, los beneficios y los costos pueden depender de la comunidad de un forrajero. Por ejemplo, un forrajero que vive en una colmena probablemente forrajearía de una manera que maximizaría la eficiencia de su colonia en lugar de la de ella misma. Al identificar la moneda, se puede construir una hipótesis sobre qué beneficios y costos son importantes para el forrajero en cuestión.

Las restricciones son hipótesis sobre las limitaciones que se colocan en un animal. Estas limitaciones pueden deberse a las características del entorno o la fisiología del animal y podrían limitar su eficiencia de forrajeo. El tiempo que tarda el forrajeador en viajar desde el sitio de anidación al sitio de forrajeo es un ejemplo de una restricción. El número máximo de alimentos que un forrajero puede transportar a su sitio de anidación es otro ejemplo de una restricción. También podría haber restricciones cognitivas en los animales, como los límites al aprendizaje y la memoria. Cuantas más restricciones se puedan identificar en un sistema dado, más poder predictivo tendrá el modelo.

miniaturadeimagen|300x300px|Mosquito (Aedes aegypti). Ejemplo de pastor Dadas las hipótesis sobre la moneda y las restricciones, la regla de decisión óptima es la predicción del modelo de cuál debería ser la mejor estrategia de forrajeo del animal. Los posibles ejemplos de reglas de decisión óptimas podrían ser el número óptimo de alimentos que un animal debería llevar a su sitio de anidación o el tamaño óptimo de un alimento en el que un animal debería alimentarse. La Figura 1 muestra un ejemplo de cómo se puede determinar una regla de decisión óptima a partir de un modelo gráfico. La curva representa la ganancia de energía por costo (E) para adoptar la estrategia de forrajeo x. La ganancia de energía por costo es la moneda que se optimiza. Las restricciones del sistema determinan la forma de esta curva. La regla de decisión óptima (x *) es la estrategia para la cual la divisa, la ganancia de energía por costo, es la mayor. Los modelos óptimos de alimentación pueden parecer muy diferentes y volverse muy complejos, dependiendo de la naturaleza de la moneda y la cantidad de restricciones consideradas. Sin embargo, los principios generales de moneda, restricciones y regla de decisión óptima siguen siendo los mismos para todos los modelos.

Para probar un modelo, uno puede comparar la estrategia predicha con el comportamiento real de alimentación del animal. Si el modelo se ajusta bien a los datos observados, entonces se admiten las hipótesis sobre la moneda y las restricciones. Si el modelo no se ajusta bien a los datos, es posible que se haya identificado incorrectamente la moneda o una restricción en particular.

Diferentes sistemas de alimentación y clases de depredadores. miniaturadeimagen|301x301px|Mildiu de la patata. Ejemplo de parásito La teoría del forrajeo óptimo es ampliamente aplicable a los sistemas de alimentación en todo el reino animal. Bajo la TFO, cualquier organismo de interés puede ser visto como un depredador que forrajea la presa. Existen diferentes clases de depredadores en los que caen los organismos y cada clase tiene distintas estrategias de alimentación y depredación.

   Los verdaderos depredadores atacan a un gran número de presas a lo largo de su vida. Matan a sus presas inmediatamente o poco después del ataque. Pueden comer todo o solo parte de su presa. Los verdaderos depredadores incluyen tigres, leones, ballenas, tiburones, aves que comen semillas, hormigas y humanos.    Los pastores comen sólo una porción de su presa. Dañan a la presa, pero rara vez la matan. Los pastores incluyen antílopes, vacas y mosquitos.    Los parásitos, como los pastores, comen solo una parte de su presa (huésped), pero rara vez todo el organismo. Pasan todo o gran parte de su ciclo de vida viviendo en / en un solo huésped. Esta relación íntima es típica de tenias, pulgas hepáticas y parásitos de plantas, como el mildiu de la patata (Phytophthora infestans).    Los parasitoides son principalmente típicos de las avispas parasitoides (orden Hymenoptera), y algunas moscas (orden Diptera). Los huevos se ponen dentro de las larvas de otros artrópodos, eclosionan y consumen al huésped desde el interior, matándolo. Esta inusual relación depredador-huésped es típica de aproximadamente el 10% de todos los insectos. Muchos virus que atacan a los organismos unicelulares (como los bacteriófagos) también son parasitoides; se reproducen dentro de un único huésped que inevitablemente es asesinado por la asociación.

miniaturadeimagen|299x299px|Avispa parasitoide La optimización de estas diferentes estrategias de alimentación y depredación puede explicarse por la teoría de la alimentación óptima. En cada caso, hay costos, beneficios y limitaciones que determinan en última instancia la regla de decisión óptima que debe seguir el depredador.

El modelo de dieta óptima. Una versión clásica de la teoría de forrajeo óptimo es el modelo de dieta óptima, que también se conoce como modelo de elección de presa o modelo de contingencia. En este modelo, el depredador se encuentra con diferentes elementos de presas y decide si comer lo que tiene o buscar un elemento de presa más rentable. El modelo predice que los forrajeadores deben ignorar los elementos de presa de baja rentabilidad cuando hay elementos más rentables presentes y abundantes.

La rentabilidad de un objeto de presa depende de varias variables ecológicas. E es la cantidad de energía (calorías) que un elemento de presa proporciona al depredador. El tiempo de manejo (h) es la cantidad de tiempo que tarda el depredador en manejar la comida, desde el momento en que el depredador encuentra el elemento de presa hasta el momento en que se come el elemento de presa. La rentabilidad de un objeto de presa se define entonces como E / h. Además, el tiempo de búsqueda (S) es la cantidad de tiempo que tarda el depredador en encontrar un objeto de presa y depende de la abundancia de la comida y la facilidad para localizarla. En este modelo, la moneda es el consumo de energía por unidad de tiempo y las restricciones incluyen los valores reales de E, h y S, así como el hecho de que los elementos de presa se encuentran secuencialmente.

Modelo de elección entre presas grandes y pequeñas. miniaturadeimagen|299x299px|Koala comiendo Usando estas variables, el modelo de dieta óptima puede predecir cómo los depredadores eligen entre dos tipos de presas:

presa grande 1 con valor energético E1 y tiempo de manejo h1, y presa pequeña 2 con valor energético E2 y tiempo de manejo h2.

Para maximizar su tasa global de ganancia de energía, un depredador debe considerar la rentabilidad de los dos tipos de presas. Si se supone que la presa grande 1 es más rentable que la presa pequeña 2, entonces E1 / h1> E2 / h2. Por lo tanto, si el depredador se encuentra con la presa 1, siempre debe elegir comerla, debido a su mayor rentabilidad. Nunca debe molestarse en buscar la presa 2. Sin embargo, si el animal se encuentra con la presa 2, debe rechazarla para buscar una presa más rentable 1, a menos que el tiempo que tome encontrar una presa 1 sea demasiado largo y costoso para que valga la pena. Por lo tanto, el animal solo debe comer la presa 2 si E2 / h2> E1 / (h1 + S1), donde S1 es el tiempo de búsqueda de la presa 1. Como siempre es favorable elegir comer la presa 1, la elección de comer la presa 1 no depende de la abundancia de la presa 2. Pero como la longitud de S1 (es decir, lo difícil que es encontrar la presa 1) depende lógicamente de la densidad de la presa 1, la elección de comer la presa 2 depende de la abundancia de la presa 1.

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