Las enantiornitas (Enantiornithes, gr. “pájaros opuestos”) son un grupo extinto de aves voladoras que se les ha llamado de esta forma debido a que inicialmente se interpretó que la estructura de huesos como la escápula y el coracoides estaban orientados de forma opuesta al de las aves modernas. Los restos de estas aves se han encontrado en Norteamérica, Sudamérica, Europa, Asia y Australia; todos los fósiles que se han encontrado hasta ahora, son exclusivos del Cretácico.O’Connor, J. (2022). Enantiornithes. Current Biology, 32(20), R1166-R1172.
Los fósiles más antiguos que se conocen datan del Cretácico Inferior de España (Noguerornis) y China (Eoenantiornis) y los últimos se encuentran en estratos del Cretácico Superior de Norte y Sur de América (Avisaurus). Es probable que se extinguieran al mismo tiempo que los dinosaurios no avianos.
Las enantiornitas eran más avanzadas que Archaeopteryx y Confuciusornis, pero más primitivas que las aves modernas (Neornithes); se han nombrado más de 30 especies, pero no todas son válidas; las más primitivas enantiornitas pertenecían al clado de las Euenantiornithes, algunas presentaban dientes, mientras que otras carecían de ellos. Las especies variaban de tamaño, algunas eran tan pequeñas como un gorrión, mientras que las más grandes como Enantiornis, alcanzaban una envergadura de 1,2 metros.
Origen y distribución Praeornis, del Oxfordiano-Kimmeridgiano de Kazajistán, puede haber sido el miembro más antiguo conocido de Enantiornithes según Agnolin et al. (2017).Agnolin, F.L., Rozadilla, S., and Ismar de Souza Carvalho (2017). Praeornis sharovi Rautian, 1978 a fossil feather from the early Late Jurassic of Kazakhstan. Historical Biology.
Las aves con características identificadas con seguridad de Enantiornithes encontradas en el Albiano de Australia, Maastrichtiano de Sudamérica y Campaniano de México (Alexornis), Mongolia y el borde occidental de Asia prehistórica sugieren una distribución cosmopolita de este grupo o en las regiones relativamente cálidas, al menos. Se han encontrado Enantiornithes en todos los continentes excepto en la Antártida. Los fósiles atribuibles a este grupo son exclusivamente del Cretácico, y se cree que los Enantiornithes se extinguieron al mismo tiempo que sus parientes dinosaurios no aviares. Los primeros Enantiornithes conocidos son del Cretácico Inferior de España (por ejemplo Noguerornis) y China (por ejemplo Protopteryx) y los más recientes del Cretácico Superior de América del Norte y del Sur (por ejemplo Avisaurus y Enantiornis). La amplia presencia de este grupo sugiere que al menos algunos Enantiornithes pudieron cruzar océanos por sus propios medios y eso los pudo convertir en el primer linaje aviar conocido con distribución global.
Descripción
Muchos fósiles de Enantiornithes son muy fragmentarios, y algunas especies solo se conocen a partir de un trozo de un único hueso. Casi todos los especímenes que están completos, en plena articulación y con preservación de tejidos blandos se conocen de Las Hoyas en Cuenca, España y el grupo Jehol en Liaoning (China). Restos extraordinarios de Enantiornithes también se han preservado en depósitos de ámbar birmanos que datan de hace 99 millones de años e incluyen crías descritas en 2017 y 2018, así como partes aisladas del cuerpo como alasXing, L., McKellar, R. C., Wang, M., Bai, M., O’Connor, J. K., Benton, M. J., & Xu, X. (2016) Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber. Nature Communications, 7(1), 12089. y pies. Estos restos de ámbar se encuentran entre los mejor preservados de cualquier dinosaurio mesozoico. Se han encontrado fósiles de este clado en sedimentos tanto continentales como marinos, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso.
Los enantiornithes parecen haber incluido limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores y rapaces. La gran mayoría de los enantiornithes eran pequeños, entre el tamaño de un gorrión y un estornino, sin embargo muestran una variación considerable en tamaño con algunas especies. Las especies más grandes de este clado incluyen Pengornis houi, Xiangornis shenmi, Zhouornis hani, y Mirarce eatoni, (con esta última especie descrita como similar en tamaño a los pavos modernos), aunque al menos también pueden haber existido unas pocas especies más grandes, incluyendo una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola furcula). Entre los especímenes más pequeños descritos se encuentran crías sin nombre, aunque los especímenes holotipo de Parvavis chuxiongensis y Cratoavis cearensis son comparables en tamaño a los pequeños carboneros o colibríes.
Al menos una especie, Shangyang graciles, presentaba plumas fósiles que han sido interpretadas como de coloración iridiscente.
Cráneo
Dada su amplia gama de hábitats y dietas, la morfología craneal de Enantiornithes varió considerablemente entre especies. Los cráneos de Enantiornithes combinaron un conjunto único de características primitivas y avanzadas. Al igual que en avialanos más primitivos como Archaeopteryx, conservaron varios huesos craneales separados, pequeños premaxilares (huesos de la punta del hocico) y la mayoría de las especies tenían mandíbulas dentadas en lugar de picos desdentados. Solo unas pocas especies, como Gobipteryx minuta, eran completamente desdentadas y tenían picos. También tenían huesos cuadrados simples , una barra completa que separa cada órbita (agujero ocular) de cada fenestra antorbital y dentarios (los principales huesos dentados de la mandíbula inferior) sin puntas traseras bifurcadas. Un hueso escamoso se conserva en un espécimen juvenil indeterminado, mientras que un postorbital se conserva en Shenqiornis y Pengornis. En las aves modernas, estos huesos se asimilan en el cráneo. Algunos Enantiornithes pueden haber tenido sus fenestras temporales (agujeros en el lado del cráneo) fusionadas en las órbitas como en las aves modernas debido a que los postorbitales no estaban presentes o no eran lo suficientemente largos como para dividir las aberturas. Un hueso cuadratoyugal, que en las aves modernas está fusionado al yugal, se conserva en Pterygornis.Wang, Min; Hu, Han; Li, Zhiheng (2015). "A new small enantiornithine bird from the Jehol Biota, with implications for early evolution of avian skull morphology". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (6): 481–497. La presencia de estas características primitivas del cráneo habría hecho que los Enantiornithes fueran capaces de una kinesis craneal limitada (la capacidad de mover la mandíbula independientemente del cráneo).
Alas
Como un grupo muy grande de aves, los Enantiornithes mostraron una gran diversidad de planes corporales diferentes, basados en diferencias ecológicas y alimentarias, lo que se refleja en una diversidad similar de formas de alas, muchas de las cuales se asemejan a adaptaciones a diferentes estilos de vida observadas en las aves modernas. En general, las alas de los Enantiornithes eran avanzadas en comparación con las de aves más primitivas como Archaeopteryx, y presentaban características relacionadas con el vuelo similares a las encontradas en el linaje que dio origen a las aves modernas, los Ornithuromorpha. Si bien la mayoría de los Enantiornithes tenían garras en al menos algunos de sus dedos, muchas especies presentaban manos acortadas, una articulación del hombro muy móvil y cambios proporcionales en los huesos del ala similares a los de las aves modernas. Al igual que las aves modernas, los Enantiornithes tenían álulas , o "alas bastardas", pequeñas plumas orientadas hacia adelante en el primer dedo que les otorgaban mayor maniobrabilidad en el aire y les ayudaban a aterrizar con precisión.
Se han encontrado varias alas con plumas preservadas en ámbar de Birmania. Estos son los primeros restos completos de dinosaurio mesozoico preservados de esta manera (se conocen algunas plumas aisladas, sin asignar a ninguna especie), y uno de los fósiles de dinosaurio mejor conservados que se conocen. Las alas preservadas muestran variaciones en la pigmentación de las plumas y prueban que Enantiornithes poseía plumas completamente modernas, incluyendo barbas, bárbulas y ganchos, y una disposición moderna de las plumas del ala, incluyendo largas plumas de vuelo, coberteras cortas, un álula grande y una subcapa de plumón.
Un fósil de Enantiornithes muestra mechones de plumas en forma de alas en las patas, similares a los del Archaeopteryx. Las plumas de las patas también recuerdan a las del dinosaurio de cuatro alas Microraptor, pero se diferencian en que son más cortas, más desorganizadas (no forman claramente un ala) y solo se extienden hasta el tobillo en lugar de a lo largo del pie.
Cola
Clarke et al. (2006) examinaron todos los fósiles de Enantiornithes conocidos entonces y concluyeron que ninguno había conservado las plumas de la cola que formaban un abanico generador de sustentación, como en las aves modernas. Encontraron que todos los avialanos fuera de Euornithes (el clado al que se refirieron como Ornithurae) con plumas de la cola conservadas solo tenían coberteras cortas o penachos de cola alargados en pares. Sugirieron que el desarrollo del pigóstilo en Enantiornithes debe haber sido una función del acortamiento de la cola, no el desarrollo de una anatomía moderna de la pluma de la cola. Estos científicos sugirieron que un abanico de plumas de la cola y la musculatura asociada necesaria para controlarlas, conocida como bulbo retrical , evolucionaron junto con un pigóstilo corto y triangular, como los de las aves modernas, en lugar de los pigóstilos largos, con forma de varilla o daga, de los avialanos más primitivos como los Enantiornithes. En lugar de un abanico de plumas, la mayoría de los Enantiornithes tenían un par de largas plumas especializadas similares a las del extinto Confuciusornis y ciertas especies de Paradisaeidae.