thumb|right|Enanismo determinado por el gen recesivo ligado al sexo dw. Tamaño comparativo de dos gallos que son hermanos completos. Izquierda: Hermano de talla normal (genotipo Dw/dw). Derecha: Hermano de talla enana (genotipo dw/dw).
El enanismo en el pollo doméstico es una condición hereditaria en el pollo doméstico que consiste en un retraso significativo del crecimiento, resultando en individuos adultos con una talla considerablemente más pequeña en comparación con los especímenes normales de la misma estirpe o población.
Las aves afectadas no manifiestan indicios de enanismo en las primeras semanas de edad.Hutt, F.B. Genetics of the fowl. McGraw-Hill Book Co. N.Y. 1949. Las diferencias de talla debidas al enanismo aparecen lenta y progresivamente a lo largo de la etapa de crecimiento. Los criadores de pollos comienzan a distinguir gradualmente las aves normales de las enanas por el acortamiento de los tarsos y el menor tamaño corporal.Strong, C.F. and Jaap, R.G. 1974 Chick size and early growth rate of dwarf broiler-type chickens. Poultry Science Vol. 53:1982-1983Leenstra, F.R. and Pit, R. 1984 The autosomal dwarf as broiler sire mated to normal and sex-linked dwarf broiler dams:Performance of progeny. XVII World's Poultry Congress and Exhibition (August 8–12) Finland. En dependencia de la raza, la mayor parte de los individuos enanos comienzan a reconocerse cuando las aves alcanzan las ocho o diez semanas de edad,Hutt, F.B 1959 Sex-linked dwarfism in the fowl. Journal of Heredity 50:209-221Cole, R.K. 1973 An autosomal dwarfism in the fowl. Poultry Science vol.52:2012-2013 pero su clasificación es más precisa cuando los pollos alcanzan cinco o más meses de edad. A partir de esta edad las diferencias entre hermanos normales y enanos se evidencia en todos los machos y en 98% de las hembras. Los pollos enanos alcanzan la madurez sexual y se reproducen normalmente.
Se ha encontrado que el enanismo en el pollo doméstico está controlado por factores genéticos simples. Algunos de estos factores son autosómicos mientras que otros son ligados al sexo, pero cuando los criadores de pollos se refieren a 'pollos enanos' están aludiendo al enanismo recesivo ligado al sexo debido al gen recesivo dw, localizado en el cromosoma Z.
Como las gallinas enanas reproductoras de carne pueden tener pollos de tipo broiler (asadero) de talla normal, el enanismo recesivo ligado al sexo ha encontrado aplicación en la industria avícola a partir de las últimas décadas del .
Estas reproductoras enanas requieren menos alimento y menos espacio de alojamiento que las reproductoras de talla normal. También tienen mayor tolerancia al calor (ver: Ventajas...). Debido a esto la utilización de gallinas enanas reproductoras de pollos de tipo broiler contribuye a ahorrar gastos y mejorar tanto el bienestar animal como la eficiencia económica en la industria europea del broiler (ver: Utilidad de...). Pero a pesar de estas probadas ventajas, su utilización no se ha generalizado en la industria avícola.
Tipos autosómicos de enanismo
Se han encontrado dos tipos diferentes de enanismo autosómico en el pollo doméstico. Estos tipos de enanismo están controlados por genes localizados en los cromosomas autosómicos, por lo que se heredan de la misma manera en ambos sexos.
Enanismo tiroideo, td
En el año 1929 se describió un tipo de enanismo en diferentes estirpes de la raza Rhode Island Red.Landauer, W. 1929 Thyrogenous dwarfism (myxoedema infantilis) in the domestic fowl. Am. J . Anat. 43, 1-43.Mayhew, R. L. and Upp, C. W. 1932 Inherited (?) dwarfism in the fowl. J. Hered. 23, 269-276.Upp, C. W. 1932 Notes on a form of dwarfism encountered in Rhode Island Red fowls. Poult. Sci. 11, 370-371.Upp, C. W. 1934 Further data on the inheritance of dwarfism in fowls. Poult. Sci. 13, 157-165. Este tipo de enanismo producía individuos que mostraban un retraso general del crecimiento, reconocible desde las dos o tres semanas de edad. El dedo externo de las patas se presentaba curvado hacia atrás. El cráneo era alto y ancho en relación con su longitud mientras que la mandíbula superior del pico se encontraba curvada hacia abajo. La lengua aparecía acortada y tumescente. Las patas acortadas, más evidentemente en los metatarsos que en los fémures. La condición era semi-letal. Ninguna de las aves afectadas alcanzó la madurez sexual. Se consideró que esto era el resultado de una disfunción de la glándula tiroides, similar a la condición patológica de los seres humanos conocida como mixedema infantil. Los enanos de este tipo eran homocigóticos para un gen autosómico recesivo td (del inglés: thyrogenous dwarfism).
Enanismo autosómico, adw
Otro tipo de mutación que afecta el tamaño corporal se halló en la estirpe experimental K de pollos Cornell. El tamaño corporal se mostraba reducido en un 30% y las aves afectadas podían reconocerse desde las seis u ocho semanas de edad. La madurez sexual aparecía algo tardíamente y la tasa de puesta de huevos era un 90% de la que presentaban las aves normales de la estirpe K de pollos Cornell. La viabilidad era buena pero la incubabilidad era pobre. Esta condición era debida a un gen autosómico recesivo que fue designado adw (del inglés: autosomal dwarfism).
El objetivo final de los estudios modernos de genética es encontrar los genes que determinan estos caracteres. Para alcanzar esto está ganando importancia el enfoque hacia el comúnmente llamado gen candidato posicional. Este enfoque está basado en la localización genética de un carácter utilizando análisis de ligamiento genético. El mapeo comparativo del locus del carácter con los mapas genéticos de seres humanos y ratones pueden revelar genes candidatos para el carácter en cuestión. El mapeo comparativo reveló que el enanismo autosómico en el pollo (adw) está localizado en la región cromosómica que se conserva entre los pollos, humanos y ratones. En el pollo el fenotipo "pigmeo", similar al adw del pollo está localizado en esa misma región. El fenotipo pigmeo del ratón surge de la inactivación del Grupo I-C de Alta Movilidad (HMGCI-C). En los seres humanos el gen HMGCI-C se encuentra localizado también en el mismo segmento conservado de cromosoma. La hibridación fluorescente in situ de cromosomas de pollos en metafase utilizando como sonda el gen HMGI-C del pollo demostró que este gen se encuentra realmente localizado en la región del locus adw.Ruyter-Spira, C.P. 1998 Analysis of the chicken genome : mapping of monogenic traits (PhD thesis)Wageningen UR Library Catalogue. Record #956960 El Factor de crecimiento insulínico tipo 1 codificado en los seres humanos por el gen IGF1Höppener JW, de Pagter-Holthuizen P, Geurts van Kessel AH, Jansen M, Kittur SD, Antonarakis SE, Lips CJ, Sussenbach JS (1985). «The human gene encoding insulin-like growth factor I is located on chromosome 12». Hum. Genet. 69 (2): 157–60Jansen M, van Schaik FM, Ricker AT, Bullock B, Woods DE, Gabbay KH, Nussbaum AL, Sussenbach JS, Van den Brande JL (1983). «Sequence of cDNA encoding human insulin-like growth factor I precursor». Nature 306 (5943): 609–11 es otro candidato para el gen adw del pollo.Ruyter-Spira, C.P. et al. 1998 Nucleotide sequence of the chicken HMGI-C cDNA and expression of the HMGI-C and IGF1 genes in autosomal dwarf chicken embryos. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression. Volume 1399, Issue 1, 30 July 1998, pp. 83–87
Enanismo ligado al sexo
En las aves, las hembras constituyen el sexo heterogamético, o sea, tienen un cromosoma sexual Z y un cromosoma sexual W (genotipo ZW), mientras que los machos constituyen el sexo homogamético y portan dos cromosomas Z (genotipo ZZ). Por esto los cruzamientos recíprocos pueden producir resultados bastante diferentes.
Enanismo recesivo ligado al sexo, dw
En la década de 1940 F. B. Hutt estudió un tipo notable de enanismo en el pollo doméstico causado solamente por un gen recesivo ligado al sexo, al cual le asignó el símbolo dw.
Esta mutación reduce el tamaño corporal en las hembras en 26-32%, pero el efecto es aún más notable en los machos homocigóticos siendo de alrededor de 42-43%. Los polluelos son de tamaño normal.Guillaume, J. 1976 The Dwarfing Gene dw: Its Effects on Anatomy, Physiology, Nutrition, Management. Its Application in Poultry Industry World's Poultry Sci. J. 32,285-304.Somes, R. G. International Registry of Poultry Genetic Stocks. A Directory of Specialized Lines and Strains, Mutations, Breeds and Varieties of Chickens, Japanese Quail and Turkeys. Storrs Agricultural Experiment Station, The University of Connecticut, Storrs, Bulletin #460, (1981). Este es el tipo de enanismo mejor estudiado en el pollo doméstico. El enanismo ligado al sexo en las estirpes de carne se reconoce, en primer término, por el acortamiento de los tarsos más que por la reducción del peso corporal, en la etapa de crecimiento.Pampín, M. et al 1988 Comparison of dwarf and normal White Plymouth Rock birds in the growing stage (original in Spanish) Revista Cubana de Ciencia Avícola Vol.15:31-37
No se evidencian indicios de enanismo ligado al sexo en las primeras semanas de edad. Algunos individuos se pueden clasificar como enanos a las 8-10 semanas de edad, pero la clasificación es más precisa cuando los pollos alcanzan cinco o más meses de edad. A partir de ese momento se evidencian las diferencias entre enanos y normales en todos los machos y en casi todas (98%) las hembras. Estos pollos enanos alcanzan la madurez sexual y se reproducen normalmente.
Las hembras normales siempre son del genotipo Dw/-, mientras que las hembras enanas siempre son del genotipo dw/-, porque las hembras constituyen el sexo heterogamético, portando solamente un cromosoma Z. Es decir, las hembras que portan el gen ligado al sexo para el enanismo son siempre puras y exhiben el carácter. Por otra parte los machos normales pueden ser homocigóticos Dw/Dw o heterocigóticos Dw/dw, mientras que los machos enanos son siempre homocigóticos dw/dw.
La dosis doble de genes de enanismo causa que el enanismo resulte mucho más evidente en los machos que en las hembras. La imagen más arriba ilustra el tamaño comparativo de dos gallos que son hermanos completos nacidos el mismo día: El de la izquierda es el hermano normal, de genotipo Dw/dw, mientras que el de la derecha es el hermano enano, de genotipo dw/dw.
Causas hormonales del enanismo
Entre los muchos factores implicados en la regulación del crecimiento, las hormonas tiroideas conocidas como tiroxina T4 (tetrayodotironina), tiroxina T3 (triyodotironina), la hormona del crecimiento GH (del inglés: growth hormone), y el Factor de crecimiento insulínico tipo 1 han sido los más estudiados en los pollos enanos.Scanes, C.G. 2009 Perspectives on the endocrinology of poultry growth and metabolism. General and Comparative Endocrinology Vol. 163, Issues 1–2, 1 September 2009, pp. 24–32