thumb|260px|Biston betularia f. typica, la forma clara de la polilla moteada. thumb|260px|Biston betularia f. carbonaria, la forma oscura de la polilla moteada.
La evolución de la polilla moteada (Biston betularia) es un ejemplo evolutivo de variación de color en la población de las polillas como consecuencia de la Revolución Industrial. Este concepto se refiere al incremento en número de polillas oscuras debido a la contaminación industrial y una disminución recíproca de la población en un medio ambiente limpio. El fenómeno se llama melanismo industrial. Es el primer caso registrado y experimentado de la selección natural en acción de Darwin y permanece como un ejemplo clásico al enseñar evolución. Sewall Wright lo describió como "el caso más claro en donde un proceso evolutivo conspicuo ha sido observado".
La variedad oscura de la polilla (variedad carbonaria) no se conocía antes de 1811. Después de una recolección de campo en 1848 en Manchester, una ciudad industrial en Inglaterra, la frecuencia de la variedad se había incrementado drásticamente. Hacia finales del , esta variedad casi había superado numéricamente a la forma clara original (variedad typica), con un récord del 98% en 1895. La importancia evolutiva de la polilla solo se había especulado durante la vida de Darwin. Fue catorce años después de su muerte, en 1896, cuando James William Tutt la presentó como un caso de la selección natural.
Bernard Kettlewell fue el primero en investigar el mecanismo de la adaptación de la polilla moteada entre 1953 y 1956. Encontró que el color claro era una forma de camuflaje efectiva en un ambiente limpio como en Dorset, mientras que la variación oscura era beneficiosa en un ambiente contaminado como en Birmingham. Esta supervivencia selectiva se debe a que las aves pueden cazar fácilmente las polillas oscuras en los árboles limpios de polución y a las polillas claras en los árboles oscurecidos por hollín. La historia, respaldada por el experimento de Kettlewell, se volvió un ejemplo de evolución darwiniana usado en libros.Miller, Ken (1999). The Peppered Moth: An Update
Sin embargo, la incapacidad de replicar y la crítica de los métodos de Kettlewell de Theodore David Sargent a finales de la década de los sesenta condujo al escepticismo general. Cuando el libro Of Moths and Men, de Judith Hooper, fue publicado en el año 2002, la historia de Kettlewell fue atacada más severamente y él fue acusado de fraude e ignorada. Michael Majerus fue el defensor principal del mecanismo de la adaptación de la polilla. Su experimento de siete años, comenzado en el 2001 aunque publicado después de su muerte en el 2012, el más elaborado de su clase en biología de poblaciones, reivindicó el trabajo de Kettlewell. Así se restauró la evolución de la polilla moteada como "la evidencia más directa" y "uno de los ejemplos más claros y fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción".
Evolución y origen thumb|360px|La forma Typica y carbonaria sobre el mismo árbol. La polilla clara typica (debajo de la cicatriz de la corteza) es casi invisible en este árbol libre de contaminación camuflándose de sus depredadores.
Antes de la Revolución Industrial, la polilla moteada negra era rara. El primer espécimen (de origen desconocido) fue guardado en la Universidad de Oxford en 1811. El primer ejemplar vivo fue capturado por R. S. Edleston en Manchester, Inglaterra en 1848, pero no lo reportó hasta dieciséis años más tarde en 1864 en el periódico Entomologist. Edleston dice que para 1864 era el tipo de polilla más común en su jardín de Mánchester. Las polillas de cuerpo claro se podían camuflar con los líquenes de color claro y en la corteza de los árboles y que por eso era más probable que la polilla negra, menos común, fuese depredada por las aves. Gracias al color claro de los líquenes y los árboles ingleses las mariposas de color claro eran mucho más eficaces para ocultarse de los depredadores, y la frecuencia del alelo oscuro era de aproximadamente 0,01%.
Durante las primeras décadas de la Revolución Industrial en Inglaterra, los campos entre Londres y Manchester se cubrieron de hollín de las nuevas fábricas que quemaban hulla. Muchos de los líquenes murieron debido a las emisiones de dióxido de azufre y los árboles se volvieron oscuros. Esto condujo a un aumento en la depredación de las aves sobre la polilla clara ya que ya no podía camuflarse tan bien en los ecosistemas contaminados. Efectivamente, sus cuerpos contrastaban drásticamente con el color oscuro de la corteza. Por otra parte, las polillas oscuras se camuflaban muy bien en estos árboles oscurecidos. La población de las polillas oscuras se incrementó rápidamente. Para mediados del siglos XIX, la cantidad de polillas oscuras había aumentado de manera notable y para 1895 el porcentaje de polillas oscuras en Mánchester que fue reportado era del 98%, un cambio dramático (de casi el 100%) de la frecuencia original. Este efecto de la industrialización sobre el color del cuerpo llevó a que se acuñara el término de melanismo industrial.
Las implicaciones del melanismo industrial sobre la selección natural de Charles Darwin fueron evidentes durante la vida de este. Albert Brydges Farn (1841–1921), un entomólogo británico, le escribió a Darwin el 18 de noviembre de 1878 para discutir sus observaciones en las variaciones de color de la polilla Anulata (en ese entonces Gnophos obscurata, ahora Charissa obscurata). Él había observado la existencia de las polillas oscuras en la turba en New Forest, polillas marrones en arcilla y tierra rojiza en Herefordshire, y polillas blancas en acantilados de calizos en Lewes. Él sugería esta variación como un ejemplo de la "supervivencia del más apto". Sorprendentemente, la explicación científica llegó en 1896, catorce años después de la muerte de Darwin, cuando J. W. Tutt vinculó explícitamente el melanismo de la polilla moteada a la selección natural. Sin embargo, en una carta a Darwin, Farn explicaba su descubrimiento del melanismo industrial en la Gnophos obscurata. Esta carta muestra que Darwin pudo haber confirmado su teoría de la selección natural si hubiera comprendido la importancia potencial de la información que Farn le proporcionó.
Aumento y disminución de la frecuencia fenotípica El melanismo ha aparecido en las poblaciones de polillas moteadas en Europa y Norteamérica. La información sobre el aumento de la frecuencia es escasa. Se sabe mucho más sobre la disminución subsecuente de la frecuencia fenotípica ya que ha sido medida en lepidópteros utilizando trampas para polillas.
Steward compiló la información de los primeros registros de la polilla moteada por localidad y dedujo que la forma carbonaria fue el resultado de una única mutación que posteriormente se propagó. Para 1895 había alcanzado una frecuencia reportada del 98% en Mánchester.
Desde 1962 hasta la actualidad la frecuencia fenotípica de la carbonaria ha disminuido continuamente. Su disminución ha sido medida con mayor precisión que su aumento porque se están realizando estudios científicos mucho más rigurosos. Bernard Kettlewell realizó un censo nacional en 1956, Bruce Grant realizó otro similar a principios de 1996, y L. M. Cook en 2003.
Resultados similares fueron encontrados en América. Las formas melánicas no han sido encontradas en Japón. Se cree que esto se debe a que las polillas moteadas en Japón no viven en las regiones industrializadas.
En tiempos modernos, debido a estándares de aire más limpio en Europa y Norteamérica, la forma oscura de la polilla es cada vez menos frecuente, una vez más demostrando los cambios adaptativos de la población de la polilla moteada.A modelling exercise for students using the peppered moth as its example
Genética
J. W. Tutt fue el primero en proponer la "hipótesis de depredación selectiva de aves" en 1896 como un mecanismo de selección natural. La forma melánica se camuflaba mejor en la corteza de los árboles sin líquenes mientras que la forma typica se camufla mejor en árboles con líquenes. Como resultado, las aves encontrarían y comerían con mayor frecuencia aquellos morfos que no estaban camuflados.
En 1924, J. B. S. Haldane calculó, utilizando un modelo simple de selección general, la ventaja selectiva necesaria para cumplir con el registro de la evolución natural de la polilla moteada con base en que en 1848 la frecuencia de las polillas oscuras era del 2% y que para 1895 era del 95%. La forma oscura o melánica tenía que haber sido 50% más apta que la forma clara típica. Aun considerando los posibles errores del modelo, esto excluye razonablemente el proceso estocástico de la deriva genética porque los cambios fueron demasiado rápidos.Haldane, J.B.S. (1924). A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection. El análisis estadístico de Haldane de la selección de la variante melánica de la polilla moteada se volvió una parte muy conocida de su esfuerzo por demostrar que los modelos matemáticos que combinan la selección natural con la genética mendeliana podrían explicar la evolución — un esfuerzo que jugó un papel clave en la fundación de la disciplina de genética de poblaciones y los inicios de la síntesis evolutiva moderna.
En las polillas moteadas el alelo para la forma oscura es dominante mientras que el alelo para las claras es recesivo de tal forma que las polillas typica tienen un fenotipo que solo se puede ver en los homocigotos y nunca en los heterocigotos. Esto ayuda a explicar la dramática rapidez con que la población cambió al ser seleccionada para la coloración oscura.
La polilla moteada, Biston betularia, es también un modelo de evolución paralela en la incidencia del melanismo en la forma inglesa (f. carbonaria) y la forma norteamericana (f. swettaria) al ser indistinguibles en apariencia. Un análisis genético indica que el fenotipo de ambas especies es heredado como autosómico dominante. Hibridaciones cruzadas indican que los fenotipos son producidos por isoalelos en un solo locus.
Hipótesis alternativa Fueron propuestas varias hipótesis alternativas a la selección natural como motor de la evolución durante las décadas de los veinte y treinta. También fueron consideradas como fuerza de la evolución las mutaciones aleatorias, la migración o la deriva genética. Sin embargo, la magnitud de los cambios observados solo puede ser explicada por la selección natural. Se puede ver, a partir de la genética de poblaciones, que un cambio no diferencial no causará la evolución. Si la frecuencia alélica es denotada por los términos algebraicos p y q, y (por ejemplo) p = 0.6 y q = 0.4, entonces una reducción no diferencial en el tamaño de la población, por decir, de 2000 a 100 individuos, producirían los valores, aproximadamente, de p = 0.6 y q = 0.4.
P. A. Riley propuso un factor selectivo adicional donde la quelación por melanina puede proteger a la polilla moteada en contra de los efectos tóxicos de los metales pesados asociados con la industrialización. Esta ventaja selectiva complementaría el principal mecanismo de selección de la depredación selectiva de las aves.
Inducción del fenotipo John William Heslop-Harrison (1920) rechazó la hipótesis de Tutt de depredación diferente de aves basándose en que no creía que las aves comieran polillas. En cambio, defendió la idea de que los contaminantes podrían causar cambios en el soma y en el plasma germinal del organismo. El origen de esta hipótesis probablemente tiene sus raíces en la década de 1890 cuando fue propuesta como una forma de lamarckismo. Es importante notar el contexto histórico.