miniatura|300px|Árbol filogenético de las plantas. Los grupos monofiléticos figuran en letras negras y los parafiléticos en azul.
La historia evolutiva de las plantas pretende narrar la evolución biológica de las plantas, las cuales se describen en los muy diversos niveles de complejidad, que van desde la aparición de las microalgas unicelulares marinas, pasando por las primeras plantas terrestres como los musgos, luego la aparición de las plantas vasculares como licopodios y helechos, llegando hasta el desarrollo de la mayor complejidad que se observa en las plantas con conos (coníferas) y plantas con flores (angiospermas).Monroe, James et al. 2008. Geología, dinámica y evolución de la Tierra. 4a ed. Españap
Origen de las algas El origen de todas las plantas está relacionado con el origen de la primera célula vegetal, la cual constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Filogenéticamente, corresponde al clado Archaeplastida (Adl et al. 2005)Adl et al. 2005, The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol., 52:399–451. y taxonómicamente se ha propuesto como reino Plantae (Cavalier-Smith 1998).T. Cavalier-Smith. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews, 73 : 203-266.
Origen simbiogenético miniatura|396x396px|Origen del primer plasto. Actualmente se reconoce que el origen de la primera célula vegetal se debe a un proceso llamado simbiogénesis o endosimbiosis seriada, producido de manera similar al origen de la primera célula eucariota (eucariogénesis) y consistió en la fusión biológica entre una cianobacteria (bacteria fotosintética oxigénica) del clado Gloeomargaritales y un protozoo (protista heterótrofo) biflagelado del clado Corticata.
Este proceso constituye una endosimbiosis primaria, en donde el protozoo engloba a la cianobacteria gradualmente desde una relación simbiótica mutualista hasta una obligada con integración de la maquinaria celular. Esto se demostró sobre la base de la similitud genética y ultraestructural entre plastos y cianobacterias, en donde la cianobacteria sufre una drástica reducción de su genoma con pérdida y/o transferencia de genes hacia el núcleo celular.Olivier De Clerck et al. 2012 Diversity and Evolution of Algae Primary Endosymbiosis. Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5
Historia miniatura|432x432px|Las algas prasinofitas son unicelulares y se consideran primitivas. El postulado más antiguo sobre el origen de las plantas es de 1883, cuando el botánico francés Andreas Schimper, propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podría provenir de cianobacterias presentes en la naturaleza. En 1904 Ernst Haeckel sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde.Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904 En 1909, el ruso Konstantin Mereschkowski presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos y acuñó el término simbiogénesis.Margulis, Lynn (2002). Planeta simbiótico. Editorial Debate. p. 35. Finalmente se difundió la teoría de la endosimbiosis seriada de Lynn Margulis (1967) y F.J.R. Taylor (1974).Taylor, F.J.R. 1974, Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes Taxon 23 (2/3): 229-258.
Evidencia Las teorías evolutivas sobre el origen simbiogenético vegetal tienen el respaldo en la similitud entre cianobacterias y plastos. En glaucofitas, cuyos plastos se denominan cianelas, aún se observan homologías a nivel de las membranas por la presencia de galactolípidos, proteínas y una pared típicamente bacteriana de peptidoglicano. El ADN circular es semejante al procariota y se han detectado genes cianobacterianos tanto en el plasto como en el núcleo. Los ribosomas son de tamaño procariota: 70S. El plasto es sensible a antibióticos como estreptomicina y kanamicina. Hay similitud en los mecanismos de los fotosistemas (I y II), presencia de membranas tilacoides con pigmentos fotosintéticos cianobacterianos como clorofila y caroteno, además de presencia de ficobilisomas en glaucofitas y rodofitas.
Antigüedad Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Paleoproterozoico, con algo más de 2.100-1.900 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace unos 1.800 Ma. Los fósiles de alga multicelular más antiguo son (Rafatazmia y Ramathallus), con unos 1.600 Ma y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Streptophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1.600 Ma iniciando el Mesoproterozoico.Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids.
Evolución de las algas miniatura|268x268px|Delisea, un alga roja Florideophyceae. Uno de los factores más importantes que gravitan en la evolución y diversificación de las algas está en la influencia del medio ambiente. Las algas rodofitas se dividieron en dos grupos muy antiguos: las cianidiofitas por un lado, que son algas unicelulares de color verde cian que han sobrevivido en ambientes termoácidos (acidez de pH 0,05 a 3 y temperaturas de casi 56 °C)Guillaume Barbier et al 2005. Comparative Genomics of Two Closely Related Unicellular Thermo-Acidophilic Red Algae, Galdieria sulphuraria and Cyanidioschyzon merolae. Plant Physiol. 2005 Feb; 137(2): 460–474. doi: 10.1104/pp.104.051169 donde normalmente solo se encuentran organismos procariotas extremófilos; y por otro lado, las algas rojas (clado Rhodophytina), las cuales desarrollaron los rodoplastos con pigmentos rojos, lo que favoreció la absorción de la luz azul, permitiendo a las algas rojas habitar hasta unos 268m de profundidad y con tan solo 0.0005% de la luz solar.Wise, R.R. 2006. The diversity of plastid form and function. In: Wise, R.R. and J.K. Hoober. The Structure and Function of Plastids, Springer, Amsterdam, pp. 3-26.
miniatura|izquierda|233x233px|Cochayuyo, un alga parda (Ochrophyta). A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes. Por esta razón las algas criptofitas, haptofitas y ocrofitas (estas últimas conocidas como algas estramenopilas como las feofíceas) presentan sus plastos rodeados por cuatro membranas y cuentan con clorofilas a y c. Otras endosimbiosis secundarias, terciarias y alguna primaria, dieron lugar a más grupos de algas. Estos nuevos tipo de alga no se clasifican dentro del reino Plantae.
miniatura|299x299px|Lechuga de mar, un alga verde clorofita. Las algas verdes, por el tipo de pigmentación que le da las clorofilas a y b, requieren buena iluminación, por lo que se extendieron ampliamente en las aguas superficiales; mientras las clorofitas se expandieron principalmente en los ecosistemas marinos, las carofitas lo hicieron en los de agua dulce. Las algas verdes unicelulares fueron dominantes del fitoplancton del Paleozoico, como lo demuestran los fósiles del tipo de las prasinofitas. Durante el Mesozoico, las algas verdes marinas fueron decreciendo paulatinamente en favor de las algas cromofitas (que contienen rodoplastos) tales como cocolitóforos, diatomeas y dinoflagelados. La presencia de algas verdes carofitas en los ecosistemas de agua dulce, condujo a la aparición y posterior colonización de todos los continentes por parte de las plantas terrestres.
Filogenia plastidial Si bien aún no está bien consensuada la filogenia de las algas, un estudio reciente (2015) basado en el genoma plastidialTereza Ševčíková et al 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134 y tomando en cuenta la distribución de los principales pigmentos,S. W. Jeffrey 1976. The occurrence of chlorophyll c1 and c2 in algae Journal of Phycology. Volume 12, Issue 3, pages 349–354Shinichi Takaichi 2011. Carotenoids in Algae: Distributions, Biosyntheses and Functions. Mar Drugs. 2011; 9(6): 1101–1118. se obtiene el siguiente resultado:
Este cladograma nos permite observar que a pesar de que las algas son un grupo polifilético de acuerdo con su genoma nuclear, partiendo del genoma plastidial vemos por el contrario que todas las algas y plantas están relacionadas. Archaeplastida (etimológicamente, el antiguo plasto) implica el origen de la célula vegetal, contiene clorofila a y caroteno, pigmentos de origen cianobacteriano que son universales, pues se presentan en todas las algas y plantas. La clorofila b aparece en el clado Chloroplastida (= plastos verdes, sinónimo de Viridiplantae), por lo que se presenta en los cloroplastos de algas verdes y plantas terrestres. Las ficobiliproteínas son de origen cianobacteriano y se conservaron en rodofitas y glaucofitas.
Endosimbiosis seriada miniatura|256x256px|Euglena mutabilis (Euglenophyceae) Las clorofilas c (variedades c1 y c2) aparecen en el plasto precursor de las cromofitas (algas cromistas). Las primeras algas derivadas serían las criptofitas, las cuales se habrían originado por una endosimbiosis secundaria con un alga roja: el pigmento rojo ficoeritrina y la r-ficocianina son propias de los rodoplastos de las algas rojas y criptofitas.Leonel Pereira et al 2015. Marine Algae: Biodiversity, Taxonomy, Environmental Assessment, and Biotechnology. University of Coimbra Por otro lado, las algas haptofitas y ocrofitas se habrían originado por endosimbiosis ulteriores a partir de una criptofita,John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 doi:10.1038/ncomms6764 haptofitas y ocrofitas acomparten la presencia de los pigmentos carotenoides fucoxantina y diatoxantina, también clorofila c3 y ambos grupos tienen afinidades en la estructura de los tilacoides.Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
Sucesivos eventos endosimbióticos produjeron más grupos de algas: Las algas Chromerida son alveoladas que se habrían originado por endosimbiosis terciaria con una microalga ocrofita, mientras que Euglenophyceae (Euglenozoa) y Chlorarachniophyta (Cercozoa) habrían aparecido por endosimbiosis secundarias independientes con clorofitas. Por otro lado, los dinoflagelados fotosintéticos tienen una historia evolutiva más compleja y más reciente, pues varios de ellos se originaron por endosimbiosis subsiguientes con microalgas clorofitas, haptofitas, criptofitas y ocrofitas tales como diatomeas y silicoflagelados.
Multicelularidad La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, pardas, clorofitas y carofitas. Sin embargo, es posible que esto ocurriera en múltiples casos más, debido a que hay grupos que poseen tanto formas unicelulares como multicelulares, tal como se observa en tres subclados de Chlorophytina (Ulvophyceae, Chlorophyceae y Trebouxiophyceae). También es multicelular un grupo de prasinofitas: las Palmophyllales.