Los tiranosáuridos (Tyrannosauridae, lat."lagartos tiranos") es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurianos, que comprende dos subfamilias que contienen hasta quince géneros, incluyendo el epónimo Tyrannosaurus. El número exacto de géneros es controvertido, ya que algunos expertos reconocen tan solo tres. Todos estos animales vivieron cerca del final del Cretácico superior (hace aproximadamente 84 y 66 millones de años, desde el Campaniense hasta el Maastrichtiense), en lo que hoy es Norteamérica y Asia.
Aunque descienden de ancestros más pequeños, los tiranosáuridos casi siempre fueron los depredadores más grandes en sus respectivos ecosistemas, lo que los coloca en la cúspide de la cadena alimentaria. La especie más grande fue Tyrannosaurus rex, el depredador terrestre más masivo conocido, que medía más de 13 metros (43 pies) de longitud y, según la mayoría de las estimaciones modernas, hasta 8,87 toneladas métricas (9,78 toneladas cortas) de peso. Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos con cráneos masivos llenos de dientes grandes. A pesar de su gran tamaño, sus patas eran largas y proporcionadas para un movimiento rápido. En contraste, sus brazos eran muy pequeños y solo tenían dos dígitos funcionales.
A diferencia de la mayoría de los demás grupos de dinosaurios, se han descubierto restos muy completos de la mayoría de los tiranosáuridos conocidos. Esto ha permitido diversas investigaciones sobre su biología. Los estudios científicos se han centrado en su ontogenia, biomecánica y ecología, entre otros temas.
Historia del descubrimiento thumb|left|Dientes de Deinodon, los restos de tiranosáurido más antiguos conocidos Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante expediciones lideradas por el Servicio Geológico de Canadá, que localizó numerosos dientes dispersos. Estos distintivos dientes de dinosaurio recibieron el nombre de Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. Los primeros buenos especímenes de un tiranosáurido se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, y consistieron en cráneos casi completos con esqueletos parciales. Estos restos fueron estudiados por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró una especie del tiranosauroideo oriental Dryptosaurus. En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos de Alberta diferían considerablemente de Dryptosaurus, y acuñó un nuevo nombre para ellos: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto carnívoro de Alberta"). Cope describió más material de tiranosáurido en 1892, en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre de Manospondylus gigas. Este descubrimiento fue pasado por alto durante más de un siglo y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía a Tyrannosaurus rex y tenía prioridad de nombre sobre este.
thumb|Dientes que han sido asignados a Aublysodon en diferentes momentos En su artículo de 1905 sobre Albertosaurus, Osborn describió dos especímenes adicionales de tiranosáuridos recolectados en Montana y Wyoming durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural en 1902, dirigida por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn consideró que se trataba de especies distintas. Al primero lo llamó Dynamosaurus imperiosus ("lagarto emperador") y al segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rey"). Un año después, Osborn reconoció que estos dos especímenes pertenecían a la misma especie. A pesar de que Dynamosaurus se había encontrado primero, el nombre Tyrannosaurus había aparecido una página antes en su artículo original donde describía ambos especímenes. Por lo tanto, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), se utilizó el nombre Tyrannosaurus.
Barnum Brown recolectó varios especímenes más de tiranosáuridos de Alberta, incluyendo el primero en preservar las extremidades anteriores acortadas, de dos dedos, características del grupo (al que Lawrence Lambe llamó Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz y equilibrado", en 1914). Un segundo hallazgo significativo atribuido a Gorgosaurus se realizó en 1942, en forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. El espécimen esperó hasta después del final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore, quien lo llamó Gorgosaurus lancensis. Este cráneo fue reestudiado por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams en 1988, y asignado al nuevo género Nanotyrannus. También fue en 1946 que los paleontólogos de la Unión Soviética comenzaron expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de tiranosáuridos de Asia. Evgeny Maleev describió nuevas especies mongolas de Tyrannosaurus y Gorgosaurus en 1955, y un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto aterrador"). Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todas las especies de tiranosaurios de Maleev eran en realidad una sola especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Posteriormente, se descubrió una segunda especie de tiranosáurido mongol, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y se le dio el nombre de Alioramus remotus ("rama diferente y remota"), aunque su estatus como un verdadero tiranosáurido y no como un tiranosauroideo más primitivo aún es controvertido.
Historia En un principio, los tiranosáuridos fueron clasificados como carnosaurios, agrupándolos junto con la mayor parte de los grandes terópodos, hasta que posteriores estudios filogenéticos determinaron que eran celurosaurianos, un grupo que también incluye a los ornitomimosaurianos y a los manirraptores, por lo que están más emparentados con terópodos como los dromeosáuridos o los ornitomímidos. Los descubrimientos de tiranosauroides basales han ayudado a solidificar esta conexión, llevando a plantear la posible presencia de plumas en los tiranosáuridos.
Descripción thumb|Comparación de tamaño de los grandes géneros de Tyrannosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus Los tiranosáuridos eran todos animales grandes, y todas las especies eran capaces de pesar al menos 1 tonelada métrica. Se ha descubierto un solo ejemplar de Alioramus de un individuo estimado entre 5 y 6 metros (16 y 20 pies) de largo, aunque algunos expertos lo consideran un juvenil. Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus medían entre 8 y 9 metros (26 y 30 pies) de largo, mientras que Tarbosaurus alcanzaba longitudes de 11 metros (36 pies) desde el hocico hasta la cola. El enorme Tyrannosaurus alcanzó los 13 metros (43 pies) en el ejemplar más grande, RSM P2523.8.
Cráneo y dentición
La anatomía del cráneo de los tiranosáuridos es bien conocida, ya que se conocen cráneos completos de todos los géneros excepto por Alioramus, que se conoce solo a partir de restos de cráneos parciales. Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos que superaban 1 m (3,3 pies) de longitud. Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y masivos, con muchos huesos fusionados y reforzados para mayor resistencia. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas (fenestras) entre esos huesos ayudaron a reducir el peso del cráneo. Muchas características de los cráneos de tiranosáuridos también se encontraron en sus antepasados inmediatos, incluyendo premaxilares altos y huesos nasales fusionados.
Los cráneos de los tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluyendo huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente, que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también surgía de los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinal. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas delante de los ojos en los huesos lagrimales, mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenían huesos postorbitales extremadamente engrosados que formaban crestas en forma de medialuna detrás de los ojos. Alioramus tenía una fila de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, que surgían de los huesos nasales; Se han reportado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus, así como en el tiranosauroideo más basal Appalachiosaurus. El hocico y otras partes del cráneo también presentaban numerosos agujeros. Según el estudio de 2017 que describió a Daspletosaurus horneri, el tegumento escamoso, así como la sensibilidad táctil, se correlacionó con las múltiples filas de agujeros neurovasculares observadas en crocodilianos y tiranosáuridos.
Los tiranosáuridos, al igual que sus ancestros tiranosáuridos, eran heterodontes, con dientes premaxilares en forma de D en sección transversal y más pequeños que el resto. A diferencia de los tiranosauroideos anteriores y la mayoría de los demás terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que son extremadamente gruesos y a menudo circulares en sección transversal, con algunas especies con dentaduras reducidas. El número de dientes tiende a ser constante dentro de la especie, y las especies más grandes tienden a tener un número menor de dientes que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía entre 76 y 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60.
William Abler observó en 2001 que las dentaduras de los dientes del Albertosaurus se asemejan a una grieta que termina en un hueco redondo llamado ampolla.Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84-89. En: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como puntos de sujeción para extraer carne del cuerpo, por lo que cuando un tiranosáurido tiraba de un trozo de carne, la tensión podía causar una dentada similar a una grieta que se extendía por el diente. Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre una superficie mayor y reducido el riesgo de daño al diente bajo tensión. La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se utiliza para proteger las superficies de los aviones. Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "ranuras" y agujeros perforados era más de un 25 % más resistente que una con incisiones distribuidas uniformemente. A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y Dimetrodon no tenían adaptaciones que impidieran que las dentaduras de sus dientes, similares a grietas, se extendieran al ser sometidos a la fuerza de la alimentación.
Esqueleto postcraneal thumb|Diagramas esqueléticos de Lythronax y Teratophoneus El cráneo se asentaba al final de un cuello grueso en forma de S, y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masas sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus extremidades anteriores proporcionalmente muy pequeñas, compuestas por dos dedos, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial. Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación thumb|150px|left|Diagrama etiquetado del brazo derecho y el omóplato de Gorgosauruscon su tamaño corporal, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.