Cyathus es un género de hongos de la familia Nidulariaceae. Colectivamente, se conocen como hongos nido ya que poseen unas estructuras parecidas a huevos, lo suficientemente grandes como para confundirlas con semillas. No obstante, ahora se sabe que son estructuras reproductivas que contienen esporas. Los «huevos», o peridiolos, están firmemente unidos a la superficie interior del basidiocarpo por un cordón elástico de micelios, conocido como funícula. Las especies del género se distribuyen por todo el mundo, aunque algunas existen en solo en uno o dos lugares. Cyathus stercoreus se considera en peligro de extinción en varios países europeos. Las superficies internas y externas del sombrero pueden estar arrugadas longitudinalmente (también descritas como plegadas o estriadas); tradicionalmente, esta característica taxonómica ha servido para distinguir cada especie.
Considerado como no comestible, los miembros del género son saprofitos, ya que obtienen sus nutrientes de la materia orgánica en descomposición. Por lo general, crecen sobre la madera en descomposición o detritos leñosos, en estiércol de vaca o caballo, o directamente en suelo rico en humus. El ciclo de vida permite reproducirse sexual —mediante la meiosis— o asexualmente —a través de esporas—. Varias especies producen compuestos bioactivos, algunos con propiedades medicinales, y varios enzimas que degradan la lignina que pueden ser útil en la biorremediación y la agricultura. El análisis filogenético está proporcionando nuevos conocimientos sobre las relaciones evolutivas entre las diferentes especies en el género, y ha puesto en duda la validez de los sistemas de clasificación antiguos que se basan en características taxonómicas tradicionales.
Descripción miniaturadeimagen|izquierda|Cyathus striatus: (a) basidiocarpos jóvenes y maduros en un corte longitudinal; (b), (c) peridiolo entero, y en corte longitudinal. Las especies del género tienen basidiocarpos (peridios) en forma de florero, trompeta o urna, con dimensiones de 4-8 mm de ancho por 7-18 mm de alto. Los basiocarpos son pardos a grises marrón, y cubiertos de pequeñas estructuras similares a vellos en la superficie exterior. Algunas especies, como C. striatus y C. setosus, tienen cerdas visibles llamadas setas en el borde del sombrero. Casi siempre, el basidiocarpo se expande sobre la base en una masa sólida y redonda de hifas —llamada emplazamiento— que se enreda y entrelazada con pequeños fragmentos de la superficie subyacente en crecimiento, lo que mejora su estabilidad y ayuda a que tenga contacto por la lluvia.
Los basidiocarpos inmaduros tienen una membrana blanquecina, una epifragma, que cubre la abertura de los peridios cuando están jóvenes, pero con el tiempo experimenta dehiscencia, rompiendo abertura durante la maduración. Visto con un microscopio óptico, el peridio de los miembros de este género consiste de tres capas distintas: el endoperidio, mesoperidio y ectoperidio, en referencia a las capas internas, intermedias y externas, respectivamente. Mientras que la superficie de la ectoperidio de Cyathus es velluda, la superficie del endoperidio es lisa y, dependiendo de la especie, puede tener arrugas longitudinales (estrías).
Debido a que la estructura básica del basidiocarpo en todos los géneros de la familia Nidulariaceae es aparentemente similar, Cyathus puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Crucibulum, en especial con los especímenes maduros y sucios de Cyathus que pueden tener desgastado el ectoperidio velludo. Se distingue de Nidula por la presencia de una funícula, un cordón de hifas que une al peridiolo con el endoperidio. Cyathus se diferencia de Crucibulum por poseer una pared de tres capas distintas y una funícula más compleja.
Estructura del peridiolo miniaturadeimagen|upright=.5|Corte transversal de un peridiolo y una funícula anexa.A simple vista, el peridiolo es el «huevo» del hongo. Se trata de una masa de tejido carnoso y basidiosporas encerradas por una cáscara exterior dura y cerosa. La forma puede ser descrita como lenticular, como una lente biconvexa, y, dependiendo de la especie, puede variar en color, desde blanquecino hasta negro grisáceo. La cámara interior del peridiolo contiene un himenio del que se originan los basidios, estructuras estériles (no reproductivas) y esporas. En los basidiocarpos jóvenes, recién abiertos, los peridiolos yacen en una sustancia gelatinosa transparente que se seca a los pocos días. La palabra deriva del griego περιδίων (peridion), que significa «bolsita de cuero».
Los peridiolos están unidos al basidiocarpo por medio de funículas, unas estructuras complejas de hifas que pueden diferenciarse en tres partes: la pieza basal —que se adhiere a la pared interna del peridio—, la pieza intermedia, y una funda superior —llamada bolso—, que se adhiere a la superficie inferior de la peridiolo. En la bolsa y la pieza intermedia hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas —llamado cordón funicular—, que se une en un extremo del peridiolo y en el otro extremo a una masa enredada de hifas llamada hapterón. En algunas especies, los peridiolos pueden estar cubiertos por una túnica, una membrana fina y blanca (particularmente visible en C. striatus y C. crassimurus). Las esporas suelen tener una forma elíptica o casi esférica, tiene paredes gruesas, hialinas o de color marrón amarillento claro, y con dimensiones de 5-15 x 5-8 µm.
Taxonomía miniaturadeimagen|Carolus Clusius, uno de los primeros autores en escribir sobre los hongos nido. Los hongos nido fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante el siguiente par de siglos, estos hongos fueron objeto de cierta controversia respecto sobre si los peridiolos eran semillas y cómo ocurría el mecanismo por el que se dispersan en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet, en su obra Traité des champignons (1790-1793), propuso la idea errónea de que peridiolos eran expulsados de los basidiocarpos por algún tipo de mecanismo de resorte. El género fue creado en 1768 por el científico suizo Albrecht von Haller; el nombre genérico Cyathus proviene del latín, pero originalmente deriva del vocablo en griego antiguo κύαθος (kýathos), que significa «copa». La estructura y biología del género fueron estudiadas más a fondo a partir de la segunda mitad del , después de la aparición en 1842 de un artículo sobre el tema por Carl Johann Friedrich Schmitz y, dos años más tarde, una monografía por los hermanos Louis René y Charles Tulasne. El trabajo de los Tulasnes era completo y exacto, y tomado muy en cuenta por investigadores posteriores. Años después, varios botánicos escribieron monografías más especializadas: en 1902 por Violeta S. White (sobre las especies americanas), Curtis Gates Lloyd en 1906, Gordon Herriot Cunningham en 1924 (sobre las especies neozelandesas), y Harold J. Brodie en 1975.
Clasificación infragenérica y análisis filogenéticos En 1844, el género Cyathus fue subdividido en dos grupos infragenéricos (es decir, una agrupación de especies bajo la categoría de género) por los hermanos Tulasne; las especies del grupo eucyathus tenían basidiocarpos con superficies interiores plegadas, mientras que el grupo olla carecía de estos pliegues. Años después, en 1906, Lloyd publicó un esquema diferente de la agrupación infragenérica en Cyathus, al describir cinco grupos, dos en el grupo eucyathus y cinco en olla.
En la década de 1970, Brodie separó el género Cyathus en siete grupos relacionados de acuerdo a una serie de características taxonómicas, así conmo la presencia o ausencia de pliegues, la estructura de los peridiolos, el color de los basidiocarpos, y la naturaleza de los vellos en el peridio exterior: Grupo olla: Especies con un tomento de vellos descendentes achatados, y sin pliegues. C. olla, C. africanus, C. badius, C. canna, C. colensoi, C. confusus, C. earlei, C. hookeri, C. microsporus, C. minimus y C. pygmaeus Grupo pallidus: Especies con vellos visibles, largos y que apunta hacia abajo, y un peridio interior liso (sin pliegues). C. pallidus y C. julietae Grupo triplex: Especies con peridios de color oscuro principalmente, y una superficie interior blanca plateada. C. triplex, C. setosus y C. sinensis Grupo gracilis: Especies con vellos tomentosos agrupados en mechones o montículos. C. gracilis, C. intermedius, C. crassimurus y C. elmeriminiatura|La superficie peridial exterior velluda (tomentosa) de C. striatus. Grupo stercoreus: Especies con peridios sin pliegues, peridio lanudos o de paredes exteriores velludos, y peridiolos oscuros o negros. C. stercoreus, C. pictus y C. fimicola Grupo poeppigii: Especies con paredes peridial internas con pliegues, paredes exteriores velludas, peridiolos grandes y oscuros o negros, esporas más o menos esféricas o elipsoidales. C. poeppigii, C. crispus, C. limbatus, C. gayanus, C. costatus, C. cheliensis y C. olivaceo-brunneus Grupo striatus: Especies con peridios interna con pliegues, peridios de paredes exteriores velludas, y esporas mayoritariamente elípticas. C. striatus, C. annulatus, C. berkeleyanus, C. bulleri, C. chevalieri, C. ellipsoideus, C. helenae, C. montagnei, C. nigro-albus, C. novae-zeelandiae, C. pullus y C. rudis
En 2007, una publicación de los análisis filogenéticos de secuencias de ADN de numerosas especies de Cyathus ha puesto en duda la validez de las clasificaciones infragenéricas basadas en morfología descritas por Brodie. Esta investigación sugiere que los miembros de Cyathus pueden agruparse en tres clados genéticamente relacionados:
Grupo ollum: C. africanus (tipo), C. africanus f. latisporus, C. conlensoi, C. griseocarpus, C. guandishanensis, C. hookeri, C. jiayuguanensis, C. olla, C. olla f. anglicus, and C. olla f. brodiensis.
Grupo striatum: C. annulatus, C. crassimurus, C. helenae, C. poeppigii, C. renwei, C. setosus, C. stercoreus, and C. triplex.
Grupo pallidum: C. berkeleyanus, C. olla f. lanatus, C. gansuensis, and C. pallidus.
Este análisis mostró que en lugar de la estructura del basidiocarpo, el tamaño de la esporas es un carácter más fiable para dividir en grupos a Cyathus. Por ejemplo, las especies en el clado ollum tienen esporas con longitudes menores a 15 µm, mientras que los miembros del grupo pallidum tienen longitudes mayores a 15 µm; no obstante, el grupo striatum no puede distinguirse del grupo pallidum únicamente por el tamaño de las esporas. Se recomienda considerar dos características para diferenciar el grupo ollum del pallidum: el espesor de la capa velluda en la superficie del peridio, y el contorno de los basidiocarpos. El tomento de las especies pallidum es gruesa, como fieltro, y, por lo general, forma grumos lanudos o velludos. Sus basidiocarpos en forma de crisol no tienen estipes visibles. En comparación, el exoperidio de las especies ollum tiene un tomento delgado de vellos finos; basidiocarpos tienen en forma de embudo y disponen de una base contraída o un estípite diferente.
Especies La siguiente lista de especies es una compilación de la monografía de Brodie (1975) y su posterior revisión (1984), así como una serie de artículos escritos desde entonces en los que se describen nuevas especies o se reducen otros a la sinonimia. miniatura|Cyathus striatus. miniatura|Cyathus olla. miniatura|Cyathus poeppigii. miniatura|Cyathus stercoreus. miniatura|Cyathus pygmaeus.