thumb|250px| Los colores brillantes e iridiscentes de la cola de los pavorreales son creados por coloración estructural, como lo notaron por primera vez Isaac Newton y Robert Hooke. miniaturadeimagen|Color estructural Coloración estructural es la producción de color por superficies con estructuras microscópicas, a veces llamadas esquemocromos, lo suficientemente finas para interferir con la luz visible, a veces en combinación con pigmentos. Por ejemplo, las plumas de la cola de los pavos reales tienen una pigmentación marrón, pero su estructura las hace parecer azules, turquesa y verdes, y frecuentemente parecen poseer iridiscencia.
La coloración estructural fue observada por primera vez por los científicos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton, y su principio (interferencia de ondas) explicado por Thomas Young un siglo después. Young describió correctamente la iridiscencia como el resultado de interferencia entre las superficies de dos o más láminas delgadas, combinada con la refracción suscitada cuando la luz entra y sale de estas láminas. La geometría determina que a ciertos ángulos la luz reflejada de ambas superficies se adicione (interfiera constructivamente) mientras que a otros ángulos la luz se sustraiga, por lo que diferentes colores aparecen a diferentes ángulos.
En animales, como en las plumas de las aves o en las escamas de las mariposas, hay interferencia creada por una variedad de mecanismos fotónicos, incluyendo redes de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras de cristal, matrices de nanocanales y proteínas que pueden tener diferentes configuraciones. Algunos cortes de carne muestran coloración estructural debido al rearreglo constante de las fibras musculares. Muchos de estos mecanismos fotónicos corresponden a estructuras elaboradas, visibles por microscopía electrónica. En las plantas, los colores brillantes son producidos por estructuras intracelulares. La coloración azul más brillante conocida en cualquier tejido viviente se encuentra en las moras de Pollia condensata, donde las espirales de fibrilas de celulosa producen dispersión de la luz de acuerdo con la Ley de Bragg.
La coloración estructural tiene potencial para aplicarse militar, comercial o industrialmente, con superficies biomiméticas que podrían proveer colores brillantes, camuflaje adaptativo, interruptores ópticos efectivos y vidrio de baja reflectancia.
Historia thumb|upright|Micrographia (1665) de Robert Hooke's contiene las primeras observaciones de colores estructurales.
Robert Hooke, en Micrographia, su libro de 1665, describió los "fantásticos" colores (estructurales, no de pigmentación) de las plumas del pavo real:Hooke, Robert. Micrographia. Chapter 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.')
"Las partes de las plumas de esta gloriosa ave a través del microscopio no parecen ser menos llamativas que cuando están enteras; pues, a simple vista es evidente que el tallo o raquis de cada pluma en la cola posee multitudes de ramas laterales, ... entonces, cada una de esas hebras en el microscopio tiene aspecto de grande y alargado el cual consiste de una multitud de partes reflejantes y brillantes.. … me parece que las partes superiores están formadas por una multitud de laminillas chapadas, las cuales son extremadamente delgados y se encuentran muy cercanos entre sí de modo que como conchas de madreperla no reflejan la luz de una manera muy intensa sino que la matizan de una manera sumamente curiosa; y a través de diferentes posiciones bajo la misma luz, reflejan uno color diferente de vez en vez de forma muy vívida. Ahora, estos colores son particularmente fantásticos, ya que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz. Encontré gracias a esto que el empapar estas partes coloridas destruye sus colores lo que parece ser generado por la alteración de la reflexión y refracción."
En su libro de 1704 Opticks, Isaac Newton describió el mecanismo de coloración (además del pigmento marrón) de la cola de los pavo reales. Newton notó que
"Las plumas exquisitamente coloradas de algunas aves y particularmente, aquellas de las colas de los pavo reales, parecen tener en la misma parte de la pluma varios colores en diferentes ángulos de visión, de similar manera en que las laminillas lo aparentaban en las observaciones séptima y novena, entonces sus colores surgen del mínimo grosor de las partes transparentes de las plumas, es decir, de la delgadez de los finos cabellos, o Capillamenta, que crecen de los costados de las ramas o fibras laterales más gruesas de esas plumas."
thumb|left|En 1892, Frank Evers Beddard notó que el tupido pelaje de los topos dorados del género Chrysospalax presentaba coloración estructural. Thomas Young (1773–1829) amplió la teoría de partículas de luz de Newton demostrando que la luz también se puede comportar como una onda. Él demostró en 1803 que la luz puede difractarse por bordes o resquicios afilados creando patrones de interferencia.
En el libro Animal Coloration escrito en 1892 por Frank Evers Beddard (1858–1925), este reconoció la existencia de colores estructurales:
"Los colores de los animales existen por la sola presencia de pigmentos definidos en la piel, o ... por debajo de la piel; o pueden estar parcialmente causados por efectos ópticos debido a la dispersión, difracción o refracción desigual de los rayos de luz. Los últimos se denominan frecuentemente como colores estructurales; son causados por la estructura de superficies coloradas. El lustre metálico de las plumas de muchas aves, como de los colibríes es causado por la presencia de estrías excesivamente finas sobre la superficie de sus plumas."
Pero Beddard después hizo de lado la coloración estructural, primero como subordinada a los pigmentos: " en cada caso el color [esctructural] necesita para su exhibición un trasfondo de pigmento oscuro;" y luego afirmando su rareza "La fuente más común en animales invertebrados es la presencia de pigmentos definidos..." aunque posteriormente admite que el topo dorado del cabo tiene "peculiaridades estructurales" en su pelaje que "dan origen a sus colores brillantes".
Principios
Estructura no pigmentada thumb|Cuando la luz cae en una lámina delgada, las ondas reflejadas de las superficies inferiores y superiores viajan por diferentes distancias dependiendo del ángulo, de modo que interfieren.
La coloración estructural está causada por efectos de interferencia, no por los pigmentos. Los colores son producidos cuando un material posee patrones de líneas finas y paralelas, formado por una o más capas delgadas en paralelo, o en otros casos compuestas por microestructuras en la escala de la longitud de onda del color.
El color azul o verde del plumaje de muchas aves (p. ej. abejarucos, martín pescador y carracas) es causado por este fenómeno, así como la coloración de las alas de muchas mariposas y los caparazones de algunos escarabajos (élitros). Frecuentemente, estos son iridiscentes, como las plumas del pavo real y las conchas nacaradas de las ostras de perla (Pteriidae) y de los Nautilus. Esto es porque el color reflejado depende del ángulo de visión, que se relaciona estrechamente con el espacio aparente entre las estructuras responsables. Los colores estructurales pueden combinarse con colores de pigmento: las plumas del pavo real están pigmentadas con melanina.
Principio de iridiscencia
thumb|left|Micrografía electrónica de una superficie de nácar fracturada, donde se pueden apreciar múltiples capas de láminas delgadas.
La iridiscencia, como lo explica Thomas Young en 1803, es creada cuando capas de láminas extremadamente delgadas reflejan parte de la luz que cae en sus superficies superiores y parte de la luz que atraviesa la membrana se ve reflejada por la superficie inferior de la lámina. Los dos conjuntos de ondas reflejadas viajan de regreso en la misma dirección, pero debido a que las ondas reflejadas en la parte inferior viajan un poco más (debido al grosor, al índice de refracción de la lámina, y al ángulo de la luz) estas se encuentran desfasadas. Cuando las ondas se encuentran desfasadas por una o más longitudes de onda (en otras palabras, en ciertos ángulos específicos), estas interfieren constructivamente (adición) generando una reflexión fuerte. En otros ángulos y desfases, éstas pueden interferir destructivamente (sustracción) generando reflexiones débiles. Las capas delgadas en cuestión reflejan selectivamente una sola longitud de onda (un único color) en un ángulo específico, pero diferentes longitudes en diferentes ángulos. Entonces, conforme una estructura de capa delgada se mueve, ésta parece cambiar de color, como las alas de las mariposas o las plumas de algunas aves .
Mecanismos
Estructuras fijas thumb|Un ala de mariposa a diferentes escalas de magnificación, donde se pueden apreciar las microestructura de quitina que actúan como una red de difracción.
Existe variedad en las estructuras fijas que pueden crear colores estructurales, por mecanismos que incluyen redes de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras de cristal y matrices deformadas. Las estructuras pueden ser mucho más elaboradas que una única lámina delgada: las películas pueden ser afiladas para producir iridiscencia fuerte, combinar dos colores o para balancear el cambio de color inevitable debido al cambio de ángulo dando origen a una iridiscencia menor o más difusa. Cada mecanismo aporta una solución específica al problema de crear un color brillante o una combinación de colores visible desde diferentes direcciones.
thumb|left|upright=0.5|Boceto de microestructuras con forma de abeto en una escama de mariposa Morpho Una red de difracción conformada por capas de quitina y aire permite los colores de muchas de las escamas en las alas de varias mariposas así como en las plumas de la cola de los pavo reales. Hooke y Newton estaban en lo correcto cuando clamaron que los colores del pavo real son creados por interferencia, pero las estructuras responsables, que se encuentran cercanas en escala con la longitud de onda (véanse las micrografías) eran más pequeñas que las estructuras estriadas que ellos podían ver a través de sus microscopios ópticos.Otra forma de producir una red de difracción es con las formas en forma de árbol de la quitina, encontradas en las escamas de las alas de algunas de las mariposas tropicales y brillantemente coloradas del género Morpho (véase el boceto). Otra variante existe en Parotia lawesii, el ave del paraíso de Lawes. Las bárbulas de las plumas ubicadas en su colorido parche pectoral tienen forma de V, creando microestructuras de láminas delgadas que reflejan fuertemente dos brillantes colores diferentes, azul verde y un intermedio entre naranja y amarillo. Cuando el ave se mueve, el color cambia drásticamente entre estos dos colores, oponiéndose a los suaves cambios de los colores iridiscentes. Sistemáticamente, el ave macho hace pequeños movimientos para atraer a las hembras, de modo que las estructuras deben de haber evolucionado a través de selección sexual.