La plasticidad fenotípica se refiere a algunos de los cambios vistos en el comportamiento, la morfología y la fisiología de un organismo en respuesta a una señal de su entorno ambiental.Whitman, D. W., & Agrawal, A. A. (2009). What is phenotypic plasticity and why is it important. Phenotypic plasticity of insects: Mechanisms and consequences, 1-63. Accesado el 25 de diciembre de 2025. Es decir, la propiedad de un genotipo de producir más de un fenotipo cuando el organismo se halla en diferentes condiciones ambientales.Pigliucci, Massimo, Murren, C. J., & Schlichting, C. D. (2006). Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation. The Journal of experimental biology, 209(Pt 12), 2362-7. doi:10.1242/jeb.02070Whitman, Douglas W. y Anurag A. Agrawal. 2009. What is Phenotypic Plasticity and Why is it Important? En: Phenotypic Plasticity of Insects: Mechanisms and Consequences. Ed. Whitman, D.W. y T.N. Ananthakrishnan. Science Publishers. Pág. 1-63. ISBN 978-1578084234 Los cambios en los fenotipos dependen de factores como el pH, humedad, temperatura, fotoperiodo, estacionalidad, entre otros.Müller, G. B. (2007). Evo-devo: extending the evolutionary synthesis. Nature reviews. Genetics, 8(12), 943-9. doi:10.1038/nrg2219 A su vez, esta plasticidad se puede expresar también como cambios químicos, fisiológicos, del desarrollo, morfológicos, de conducta, etc., en respuesta a la variación de señales ambientales.
El tipo y grado de plasticidad son específicos de las condiciones ambientales y de los rasgos individuales de los organismos. Por ejemplo, un mismo rasgo puede ser plástico en respuesta a cambios en la temperatura, pero no al cambio de nutrientes, o un cierto rasgo puede ser plástico en respuesta a la temperatura mientras que otro rasgo no muestre variaciones con el cambio en la temperatura ambiental. La plasticidad es el resultado de numerosos mecanismos fisiológicos, incluyendo transcripción genética, traducción, regulación enzimática y hormonal, que producen respuestas locales o sistémicas.
La plasticidad fenotípica puede visualizarse y estimarse a través del uso de una «norma de reacción». El término norma de reacción se refiere al conjunto de fenotipos que pueden ser producidos por un solo genotipo en un rango de diferentes condiciones ambientales.Pigliucci, M., & Schlichting, C. D. (1998). Reaction norms of Arabidopsis. V. Flowering time controls phenotypic architecture in response to nutrient stress. Journal of Evolutionary Biology, 11(3), 285-301. doi:10.1046/j.1420-9101.1998.11030285.x Esta es generalmente representada en forma de una función matemática que asocia los valores de uno o más parámetros ambientales a los valores de un rasgo fenotípico específico. Un carácter plástico presenta una norma de reacción variable en respuesta al ambiente, mientras que un carácter no-plástico presenta un valor ambientalmente invariable (una norma de reacción constante u horizontal en una gráfica del cambio fenotípico vs. el cambio ambiental).Fusco, G., & Minelli, A. (2010). Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts. Introduction. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 365(1540), 547-56. doi:10.1098/rstb.2009.0267
Plasticidad adaptativa y no adaptativa La plasticidad puede ser adaptativa o perjudicial. La plasticidad de un rasgo es adaptativa cuando se mide la correlación entre la plasticidad del rasgo y el promedio de adecuación entre los diferentes ambientes donde surge.Scheiner, S. M. (1993). Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity. Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1), 35-68. Annual Reviews 4139 El Camino Way, P.O. Box 10139, Palo Alto, CA 94303-0139, USA. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.000343 La plasticidad adaptativa es la tendencia de un genotipo de expresar un fenotipo que aumente su habilidad de sobrevivir y reproducirse en un ambiente dado. La plasticidad no adaptativa o maladaptación implica cualquier respuesta a una condición ambiental que no aumente la adecuación de la especie.Fitzpatrick, B. M. (2012). Underappreciated Consequences of Phenotypic Plasticity for Ecological Speciation. International Journal of Ecology, 2012, 1-12. doi:10.1155/2012/256017
Comúnmente la plasticidad fenotípica es considerada lo opuesto a canalización genética. El término canalización, creado por Conrad Hal Waddington, es usado para describir un proceso de cambio que va dirigido hacia la reducción de la sensibilidad del fenotipo tanto a variables ambientales como alélicas. Es decir, se refiere a la condición de un estado del desarrollo que es amortiguado en contra de variaciones genéticas o ambientales. La capacidad de un organismo para producir el mismo fenotipo a pesar de las variaciones en el genotipo o el entorno.
La plasticidad fenotípica adaptativa probablemente juega un papel muy importante en la habilidad de una especie para tolerar y posteriormente adaptarse a un cambio brusco en las condiciones del ambiente, y puede ser definida como la norma de reacción que resulta en la producción de un fenotipo que se encuentra en la misma dirección que el valor óptimo favorecido por la selección dentro del nuevo ambiente. La plasticidad adaptativa por lo tanto, puede reducir la probabilidad de extinción en un nuevo ambiente, además de permitir a las poblaciones moverse más fácilmente de un pico adaptativo a otro.Robinson, B. and Dukas, R. 1999. Phenotypic plasticity and evolution 100 years after Baldwin. Oikos 85:582-589Price, T. D., Qvarnstrom, A. and Irwin, D. E. (2003). The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 270,1433 -1440.West-Eberhard, M. J. 2003 Developmental plasticity and evolution. New York, NY: Oxford University Press.Schlichting, C. D. (2004). The role of phenotypic plasticity in diversification. In Phenotypic Plasticity: Functional and Conceptual Approaches (ed. T. J. DeWitt and S. M. Scheiner), pp. 191-200. Oxford: Oxford University PressAMARILLO-SUAREZ, A.R. and C. W. FOX. 2006. Population differences in host use by a seed-beetle – local adaptation, phenotypic plasticity and maternal effects. Oecologia. DOI 10.1007/s00442-006-0516-y.
Asimilación genética La adaptación a un nuevo ambiente a través de la plasticidad fenotípica puede conllevar a que una conversión de variación inducida ambientalmente no heredable se vuelva variación heredable. El proceso por el cual esta variación inducida ambientalmente no heredable se convierte en una variación adaptativa heredable es frecuentemente referido como “asimilación genética”.
La asimilación genética es un proceso por el cual, un rasgo inducido ambientalmente se logra expresar constitutivamente después de un proceso de selección, es decir, se expresa incondicionalmente, independientemente del ambiente, por lo que se fija genéticamente. Conrad Hal Waddington mostró experimentalmente este hecho usando la Drosophila melanogaster. En un primer experimento aplicó descargas de calor a pupas de esta mosca para inducir la expresión de un nuevo fenotipo en el organismo adulto el cual mostraba una reducción en las venas cruzadas de sus alas. Después de 14 generaciones de seleccionar artificialmente con las descargas de calor a las moscas que mostraban el nuevo rasgo plástico, algunas moscas ya producían el fenotipo de venas cruzadas reducidas sin ser sometidas a la descarga de calor. En un segundo experimento, Waddington expuso huevos de la mosca a éter para inducir un nuevo fenotipo anormal “bitórax” en el adulto. Después de 29 generaciones de seleccionar artificialmente el nuevo rasgo, las moscas ya producían el fenotipo de bitórax en la ausencia del éter, y este nuevo rasgo era heredable. La asimilación genética de un rasgo puede favorecer la evolución de la plasticidad en otros rasgos, ya que mientras un rasgo se vuelve invariable a las condiciones ambientales, puede incrementar la expresión condicional o presión de selección sobre la plasticidad de otro rasgo en el mismo organismo.Jablonka, E., & Lamb., M. J. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, Cambridge, MA. Retrieved from http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbdv.200490137/abstract
Por su potencial para generar un fenotipo de forma casi inmediata en respuesta al ambiente, la plasticidad fenotípica juega un papel muy importante en facilitar el surgimiento de fenotipos divergentes dentro de las poblaciones y, dados los mecanismos de asimilación y estabilización, subsecuentemente conducir a la diversificación de la especie. En particular, cuando la selección direccional o disruptiva favorece un nuevo fenotipo, las vías genéticas del desarrollo que subyacen la plasticidad proveen inmediatamente una respuesta amplia de la población al ambiente y una variación genética sobre la cual puede actuar la selección, promoviendo la evolución de diversos fenotipos favorabes. Una vez inducidos, los fenotipos promovidos por el ambiente pueden ser refinados por la selección a través de otros procesos evolutivos.
Restricciones de la plasticidad fenotípica Las restricciones de la plasticidad fenotípica tienen un gran número de implicaciones ecológicas y evolutivas. Si no existieran restricciones a la plasticidad fenotípica, los organismos continuarían exhibiendo una plasticidad “infinita” o “perfecta”, expresando el mejor valor de cada rasgo en cada ambiente sin ningún costo por tener esa habilidad. Generalmente, los organismos no pueden producir consistentemente el rasgo óptimo por las restricciones asociadas a la plasticidad. Por ejemplo, una restricción de la plasticidad es evidente cuando, en el desarrollo, un organismo no es capaz de producir un rasgo óptimo comparado con el que produce un organismo no plástico. Por otra parte, aún se necesita mayor información empírica para obtener una visión más completa de los mecanismos que producen las restricciones de la plasticidad, así como de la importancia y frecuencia de estas.
Plasticidad fenotípica larvas de sapo Un buen ejemplo de este proceso se encuentra en los renacuajos de algunas especies de sapo. Ya que los renacuajos son sistemas eficaces para inducir una exploración ecológica en la que pueden adoptar las mejores características, para tener más posibilidades de pasar a ser sapos adultos. Estas ranas ven alterado su fenotipo con la presión que pueden llegar a producir los depredadores en sus actividades: cuando buscan alimento inducen el estado de alerta en que se puedan encontrar los individuos, inducción de colas grandes o pequeñas en el cuerpo del renacuajo para agilidad frente a este depredador. Sin embargo estas inducciones fenotípicas para supervivencia traen consigo un gasto energético que es balanceado con un crecimiento más lento y extremidades o plan corporal reducido. Estos cambios se ven influenciado por efectos directo o indirectos producidos por el medio. Los cambios directos son influenciados principalmente por los depredadores que son traducidos como cambios corporales y los cambios indirectos se producen por competencia interespecífica y cambios comportamentales en los renacuajos.
Plasticidad fenotípica en el desarrollo de las plantas