Morfometría (del griego μορϕή "morphé", que significa “forma” o “figura”, y μετρία “metría”, que significa “medición”) se refiere al análisis cuantitativo de la forma, un concepto que abarca el tamaño y la forma. Los análisis morfométricos se realizan comúnmente en los organismos y son útiles en el análisis del registro fósil, así como en el impacto de algunas mutaciones sobre la forma, cambios en los procesos del desarrollo, covarianzas entre los factores ambientales y la forma, igualmente para estimar los parámetros genético-cuantitativos de la forma. La morfometría se puede utilizar para cuantificar un carácter de significancia evolutiva, y para detectar los cambios en la forma, deducir algo sobre la ontogenia de los organismos, función o relaciones evolutivas. Uno de los objetivos principales de la morfometría es probar estadísticamente las hipótesis sobre los factores que afectan la forma.
Generalidades
La visualización de los cambios de la forma es el corazón mismo de la morfometría geométrica. Una ventaja de la morfometría geométrica es que las diferencias de la forma pueden ser visualizadas directamente como ilustraciones o animaciones computacionales. De hecho, es esta faciliad de visualización en comparación con la morfometría tradicional es parte de las razones por las que la morfometría geométrica se ha establecido como disciplina (Rohlf and Marcus 1993). Los diversos métodos de visualización pueden comunicar incluso los complejos cambios morfológicos de manera mucho más efectiva que las tablas de coeficientes que resultan de los análisis tradicionales morfométricos. Estas visualizaciones proporcionan información sobre los cambios morfológicos en su contexto anatómico inmediato. La visualización en morfometría geométrica está basada principalmente en dos principios: la visualización de los cambios en la forma mostrando los desplazamientos relativos de marcas en diferentes formas, y la visualización mostrando la deformación de una gradilla, un contorno o una superficie que es interpolada entre los cambios de la forma. Estos dos enfoques pueden ser usados combinadamente. Los avances en gráficos han permitido producir atractivas ilustraciones de los cambios de las formas en dos o tres dimensiones bajo estos enfoques.
Esta capacidad de extraer y comunicar información acerca de la localización espacial de variación morfológica (su magnitud, posición y extensión espacial en el organismo) es uno de los beneficios más importantes de la morfometría geométrica. Sin embargo, la morfometría geométrica no resuelve todos los problemas a los que se enfrentan los métodos tradicionales. Por ejemplo, la disposición de marcas no provee información respecto a las estructuras curvas en los organismos. La solución a este problema requiere del análisis de puntos en la curva que no son marcas. Actualmente se han desarrollado y utilizado métodos para analizar las curvas por lo que es probable que esta limitación de morfometría sea algo transitorio. La morfometría geométrica puede tener una limitación que no poseen los métodos tradicionales: la restricción a datos de dos dimensiones. Sin embargo, la teoría matemática desarrollada en morfometría geométrica no posee ningún obstáculo para analizar formas en tres dimensiones. Los obstáculos provienen del manejo de información en tres dimensiones: 1) el costo del equipo para obtener las coordenadas tridimensionales y 2) la dificultad de representar los resultados en un medio estático, como en páginas de una revista, artículos o algún medio impreso.
Conceptos clave El rápido progreso en la morfometría geométrica ha dado como resultado en gran medida el tener una teoría matemática coherente de la forma, lo que requiere la articulación de una definición precisa del concepto. Por lo tanto, es importante entender el concepto subyacente de la forma en la morfometría geométrica, y también, porque el concepto de tamaño está tan estrechamente relacionado con él concepto de forma. No podemos comprender plenamente el uno sin la comprensión del otro y también cómo se relacionan entre sí.
Forma En la morfometría geométrica, la forma es definida como “toda la información geométrica que permanece cuando la ubicación, escala y los efectos de rotación se filtran de un objeto” (Kendall, 1977). En otras palabras la forma se define técnicamente como todas las características geométricas de un objeto a excepción de su tamaño, posición y orientación. Esta definición puede parecer abstracta y complicada, pero en realidad se refiere exactamente al tipo de información que se utiliza cuando se interpreta una imagen.
Tamaño El tamaño centroide es la medida del tamaño que es matemáticamente independiente de la forma. Empíricamente, el tamaño centroide puede correlacionarse con la forma porque los organismos más grandes tienen configuraciones generalmente distintas a comparación de los organismos pequeños. El hecho de medir forma y tamaño separadamente no significa que se pierda alguna información sobre las relaciones entre ellas. La definición de forma menciona a la escala como uno de los efectos a removerse para extraer las diferencias en forma entre dos configuraciones. La implicación de esto es que la escala proporciona una definición de tamaño, que es independiente de la definición de la forma. Sin embargo uno de los puntos clave para conocer el tamaño es necesario determinar la ubicación del centro de la forma, es decir, “el centroide” o centro de gravedad. Luego se calcula la distancia elevada al cuadrado de cada punto al centroide, esas distancias se suman, y se obtiene la raíz cuadrada, la cantidad resultante es el tamaño centroide. Esta variable de tamaño permite calcular el cambio isométrico de todos los puntos de referencia a partir del centro de la forma.
Morfometría clásica
La morfometría clásica produce imágenes o descripciones detalladas en donde las analogías figuran prominentemente (formas parecidas a círculos, elipses, triángulos, etcétera). Los estudios morfométricos clásicos producen comúnmente tablas de caracteres medidos en escalas continuas que reflejan aspectos de la forma del organismo. Como resultado, la morfometría ha sido vista cercana a la estadística o al álgebra más que a la morfología, y en cierto sentido esa percepción es correcta: la morfometría es una rama del análisis matemático de la forma. Tradicionalmente los datos morfométricos han incluido medidas de longitud, profundidad y amplitud. Este tipo de datos contiene relativamente poca información acerca de la forma y parte de esa información puede ser ambigua. Ese tipo de datos contiene menos información de lo que parecen sostener porque muchas de las mediciones se superponen o son redundantes. Varias de las mediciones parten desde un único punto en un organismo, por lo que sus valores no pueden ser completamente independientes. Esto significa que cualquier error en la localización de ese punto afecta a todas estas mediciones, la sobre posición de las mediciones complica el describir diferencias localizadas de la forma como los cambios en la posición relativa de un carácter respecto a la posición de otro carácter (Atchley et al, 1976; Corruccini, 1977; Albrecht, 1978). Una limitación de la morfometría tradicional es que las medidas no transmiten información sobre la estructura geométrica, sino que se trata usualmente de segmentos lineales. Las mediciones lineales representan mayoritariamente el tamaño más que la forma. Cada longitud es la magnitud de una dimensión, una medida del tamaño y no necesariamente incluye información geométrica de la forma.
Cuando todas las limitaciones de la morfometría tradicional son consideradas, es evidente que podrían existir numerosas mediciones, pero poca información sobre la forma (Atchley y Anderson, 1978; Hills, 1978; Dodson, 1978). En respuesta a estas críticas sobre la morfometría tradicional surgió lo que se conoce como morfometría geométrica.
Morfometría geométrica La Morfometría geométrica es una herramienta que permite abstraer la forma de los organismos mediante el uso de “marcas o puntos”, donde la información sobre el tamaño, la posición y la orientación se ajustan para obtener la información de la “forma” en un contexto matemáticamente analizable. El análisis morfométrico por marcas fue concebido por Bookstein en 1991. Este análisis es el descendiente intelectual de las gradillas de transformación de D’Arcy Thompson. Aplicar este tipo de análisis involucra la identificación de marcas homólogas en los organismos y desenmarañar estadísticamente el cambio en la forma considerando el cambio en el tamaño.
La visualización de los cambios de la forma es el corazón mismo de la morfometría geométrica. Una ventaja de la morfometría geométrica es que las diferencias de la forma pueden ser visualizadas directamente como ilustraciones o animaciones computacionales. De hecho, es esta faciliad de visualización en comparación con la morfometría tradicional es parte de las razones por las que la morfometría geométrica se ha establecido como disciplina (Rohlf and Marcus 1993). Los diversos métodos de visualización pueden comunicar incluso los complejos cambios morfológicos de manera mucho más efectiva que las tablas de coeficientes que resultan de los análisis tradicionales morfométricos. Estas visualizaciones proporcionan información sobre los cambios morfológicos en su contexto anatómico inmediato. La visualización en morfometría geométrica está basada principalmente en dos principios: la visualización de los cambios en la forma mostrando los desplazamientos relativos de marcas en diferentes formas, y la visualización mostrando la deformación de una gradilla, un contorno o una superficie que es interpolada entre los cambios de la forma. Estos dos enfoques pueden ser usados combinadamente. Los avances en gráficos han permitido producir atractivas ilustraciones de los cambios de las formas en dos o tres dimensiones bajo estos enfoques.
Esta capacidad de extraer y comunicar información acerca de la localización espacial de variación morfológica (su magnitud, posición y extensión espacial en el organismo) es uno de los beneficios más importantes de la morfometría geométrica. Sin embargo, la morfometría geométrica no resuelve todos los problemas a los que se enfrentan los métodos tradicionales. Por ejemplo, la disposición de marcas no provee información respecto a las estructuras curvas en los organismos. La solución a este problema requiere del análisis de puntos en la curva que no son marcas. Actualmente se han desarrollado y utilizado métodos para analizar las curvas por lo que es probable que esta limitación de morfometría sea algo transitorio. La morfometría geométrica puede tener una limitación que no poseen los métodos tradicionales: la restricción a datos de dos dimensiones. Sin embargo, la teoría matemática desarrollada en morfometría geométrica no posee ningún obstáculo para analizar formas en tres dimensiones. Los obstáculos provienen del manejo de información en tres dimensiones: 1) el costo del equipo para obtener las coordenadas tridimensionales y 2) la dificultad de representar los resultados en un medio estático, como en páginas de una revista, artículos o algún medio impreso.
Landmarks o marcas miniatura |330px |Rostro con 33 landmarks (círculos abiertos) y 37 semi marcas (círculos cerrados) usados para análisis morfométricos.