Nanotyrannus es un género extinto de dinosaurio terópodo tiranosauroide, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente de 68 a 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. El nombre del género significa "tirano diminuto", y contiene dos especies: N. lancensis y N. lethaeus.
Descripción Nanotyrannus es un tiranosauroide de tamaño mediano. El N. lancensis adulto pudo haber pesado alrededor de 704 kg, según el espécimen de Bloody Mary.
N. lethaeus, por su parte, era más grande; los individuos maduros pudieron haber alcanzado una masa corporal de aproximadamente 1200 kg.
Solo medía alrededor de 5,5 metros de longitud y 2 de altura, un tercio del tamaño de Tyrannosaurus.
En general tenía las características de cualquier tiranosáurido del Cretácico, una cabeza chata y cuadrada con un tamaño cercano a los 60 centímetros de largo, contaba con garras y dientes afilados, así como un cuerpo no liviano. Bakker sostiene que, debido a su peso y complexion, Nanotyrannus cazaba en manadas. Dientes de múltiples Nanotyrannus han sido encontrados en huesos de herbívoros.Nordquist, Karen (2004). Karen's Komments. Earth Science Club of Northern Illinois. Last accessed 2007-03-11.
La morfología de Nanotyrannus combina características de tiranosauroides más basales, como Moros y Xiongguanlong, con tiranosáuridos más derivados. A diferencia de Tyrannosaurus, Nanotyrannus tenía un cráneo delgado y bajo, y pequeñas crestas o cuernos justo delante de los ojos. Los puntos de inserción muscular en la parte posterior del cráneo eran grandes, lo que sugiere que podía flexionar la cabeza lateralmente con gran amplitud. El número exacto de dientes variaba entre especimén.
Los dientes de la parte frontal de la mandíbula superior no eran serrados, a diferencia del resto, que a su vez se encontraban comprimidos lateralmente; condición conocida como zifodoncia que no se observa en los tiranosáuridos. Nanotyrannus tenía patas más largas que los taxones contemporáneos, lo que sugiere que era un depredador de persecución, y poseía extremidades anteriores que eran, tanto en términos absolutos como proporcionales, más grandes que las de sus parientes.
Nanotyrannus es el único representante definitivo del clado Nanotyrannidae, aunque una hipótesis filogenética sugiere relaciones cercanas con Appalachiosaurus y Dryptosaurus dentro de este clado, y que Nanotyrannus descendió de un linaje de tiranosaurios de los Apalaches que migraron al otro continente insular de América del Norte, Laramidia, con la regresión del Mar interior occidental.
Diferencias con Tyrannosaurus rex right|thumb|200px|Cráneo holotipo de Nanotyrannus lancensis. 250px|miniaturadeimagen|izquierda|Un cráneo de Nanotyrannus lethaeus (adelante) comparado con el de un Tyrannosaurus (atrás). Las principales diferencias que algunos científicos han usado para distinguir a Nanotyrannus de Tyrannosaurus están relacionadas sobre todo al número de dientes. Nanotyrannus poseía más dientes en sus mandíbulas superior e inferior que un Tyrannosaurus adulto. N. lancensis tenía 14 a 15 dientes de cada lado de la mandíbula superior (maxilar) y 16 dientes en cada lado de la inferior (dentario). T. rex, por su parte, tenía 11-12 dientes posicionados en su mandíbula superior y 11-14 en la inferior. Las implicaciones exactas de esta diferencia en el número de dientes ha sido controvertida. En su estudio de 1999 sobre los patrones de crecimiento de los tiranosáuridos, Carr mostró que en Gorgosaurus libratus, el número de dientes decrecía conforme el animal se desarrollaba, y él usó estos datos para apoyar la hipótesis de que N. lancensis es simplemente un T. rex joven. El equipo de científicos que estudió el crecimiento en su pariente Tarbosaurus bataar encontró poca o ninguna reducción en el número de dientes en el crecimiento de la especie, incluso aunque disponían de especímenes mucho más jóvenes de lo que serían los de Nanotyrannus. Estos investigadores también notaron que tanto en Tyrannosaurus como en Gorgosaurus había significativas diferencias en el número de dientes entre individuos de las mismas edades, y que el número de dientes por lo tanto puede variar por factores individuales no relacionados con el crecimiento.Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. and Witmer, L.M. (2011). "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia." Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3): 497-517. Un cráneo de un Tarbosaurus juvenil descubierto en 2006 exhibe el mismo número de dientes que los cráneos adultos de Tarbosaurus, apoyando la idea de que Nanotyrannus es un género diferente.
Otra diferencia citada por quienes apoyan la validez de N. lancensis es la presencia de un pequeño foramen, un agujero en el hueso cuadratoyugal, que está situado en la esquina posterior del cráneo. Tanto el holotipo como el ejemplar "Jane" poseen este rasgo, lo que sugiere que no es una deformidad, y además no es conocido en ningún espécimen de tiranosáurido adulto. Es posible de nuevo que esta sea una variable individual, o que se perdiera durante el paso a la adultez, aunque los estudios de otros tiranosáuridos juveniles no muestran un rasgo equivalente. Sin embargo, muchas de las diferencias que se citan para apoyar la validez de Nanotyrannus son rasgos ontogénica o individualmente variables. El foramen en el cuadratoyugal es también problemático para la validez de Nanotyrannus, ya que la fusión de suturas craneales como signo de madurez en los arcosaurios es evidencia ambigua.
Modelos 3D de las cavidades del cerebro del cráneo holotipo y del cráneo de T. rex muestran que las posiciones de los vasos sanguíneos y los de los archivos adjuntos del nervio óptico no coinciden, posiblemente lo que sugiere una distinción entre Nanotyrannus y T. rex. Esto podría explicarse por los cambios en la forma del cráneo a medida que T. rex crece o la distorsión tafonómica.
El análisis de proporción de extremidades publicado en 2016 sugirió que las muestras de Nanotyrannus tienen diferentes niveles de cursorialidad, citado como una diferencia potencial entre N. lancensis y T. rex. Sin embargo, el paleontólogo Manabu Sakomoto ha comentado que esta conclusión probablemente se ve afectada por el bajo tamaño de la muestra, y la discrepancia no necesariamente refleja la distinción taxonómica. También puede representar una partición de nicho, permitiendo que individuos de diferentes etapas ontogenéticas habiten en el mismo hábitat.
En 2013, Carr declaró que todas las diferencias que afirmaban apoyar a Nanotyrannus resultaron ser características individuales u ontogenéticamente variables o productos de distorsión de los huesos.
Joshua David Schmerge propuso en un artículo de 2016, que Nanotyrannus es un género válido basado en el espécimen BMRP 2002.4.1, debido a su surco dentario que no se ve en especímenes conocidos de Tyrannosaurus rex.https://www.semanticscholar.org/paper/Distribution-of-the-dentary-groove-of-theropod-for-Schmerge-Rothschild/bb59dce64cfc999942f47d09cd4d0aff15045fac Dicha característica se describe como un surco que contiene poros, en la superficie lateral del hueso dentario en los dinosaurios terópodos. Como esa característica solo se encuentra en Dryptosaurus y Albertosaurinae, eso implicaría que Nanotyrannus es un taxón válido anidado dentro de Albertosaurinae, basado en la presencia de este surco, así como otras características del cráneo. En el mismo año, Carr y sus asociados escribieron un documento separado que afirmó que la presencia o ausencia de un surco dentario no aclara la validez de Nanotyrannus o su posición filogenética entre los tirannosauroides, ya que el surco es una característica generalizada de los tirannosauroides que está presente en T. rex y muchos otros especímenes, y que es una característica ontogenéticamente variable que cambia de un surco agudo y profundamente impresionado a un surco más superficial a medida que un individuo madura.https://www.semanticscholar.org/paper/Dentary-groove-morphology-does-not-distinguish-as-a-Brusatte-Carr/0b5d4d3dcc4ad67e0002b3a2a9c931e180a86f24 250px|miniaturadeimagen|derecha|Posible tamaño de Nanotyrannus comparado con un humano. Carr estudió CMNH 7541 nuevamente en un artículo de 2020 sobre la historia de crecimiento de Tyrannosaurus, encontrando que se ajustaba a la variación ontogenética esperada del taxón, e incluso mostró características juveniles encontradas en otros especímenes. Se clasificó como juvenil, menor de 13 años con un cráneo de menos de 80 centímetros, unido por 24 cambios en el cráneo con especímenes más viejos, los 24 cambios solo ocurren una vez durante la ontogenia. No se percibió una variación sexual o filogenética significativa entre ninguno de los 44 especímenes estudiados, y Carr afirmó que los caracteres de importancia filogenética disminuyen a lo largo de la edad al mismo ritmo que ocurre el crecimiento. Al analizar los resultados de su estudio de 2020, Carr describió cómo todos los especímenes de Nanotyrannus formaron una transición de crecimiento continuo entre los juveniles más pequeños y los subadultos, a diferencia de lo que se esperaría si se tratara de un taxón distinto donde los especímenes se agruparían con la exclusión de Tyrannosaurus. Carr concluyó que "los 'nanomorfos' no son tan similares entre sí y, en cambio, forman un puente importante en la serie de crecimiento de T. rex que captura los comienzos del cambio profundo del cráneo superficial de los juveniles al cráneo profundo que es visto en adultos completamente desarrollados ".
Sin embargo, fuera del ámbito académico, las compañías paleontológicas comerciales y los excavadores independientes tienden a clasificar los dientes dentales y maxilares Tyrannosauridae de la Formación Hell Creek y la Formación Lance como dientes "Tyrannosaurus rex" o "Nanotyrannus". El primero se refiere a dientes que son robustos y en forma de cono, mientras que el segundo se refiere a dientes que son delgados y recurvados. Esta clasificación no se ve afectada por el tamaño del diente. Este punto de vista generalmente es compartido por el mercado internacional de fósiles y los dientes clasificados como "Nanotyrannus" generalmente tienen un precio más bajo que los dientes de "Tyrannosaurus rex".
Historia y validez
Descubrimiento inicial