Gymnogeophagus grupo gymnogenys es uno de los conjuntos o subdivisiones en que está seccionado el género de peces de la familia de los cíclidos Gymnogeophagus. Agrupa especies que habitan en el centro-este de América del Sur. Son identificados como castañetas largas en oposición a las “cortas” que componen el grupo rhabdotus.

Particularidades morfológicas y comportamentales

Todos los integrantes del grupo poseen las sinapomorfias que caracterizan al género: ausencia de supraneurales y la existencia de una espina ósea sobre el primer pterigoporo dorsal.Reis, R. E. and L. R. Malabarba (1988). Revision of the Neotropical Cichlid Genus Gymnogeophagus Ribeiro, 1918, with Descriptions of Two New Species (Pisces, Perciformes), Revista Brasileira de Zoologia 4 (4): 259-305.

Las especies del grupo gymnogenys conforman un conjunto monofilético, el cual se separa del grupo rhabdotus, entre otros rasgos, por diferencias morfológicas, por ejemplo en la disposición y número de series de escamas (entre 26 y 28 escamas) y de radios, además de sus patrones cromáticos, siendo notablemente dimórficas.Wimberger, P. H., Reis, R. E. and Thornton, K. R. (1998). Mitochondrial phylogenetics, biogeography, and evolution of parental care and mating systems in Gymnogeophagus (Perciformes: Cichlidae). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Editora Universitaria, Pontificia Universidad Catolica do Rio Grande do Sul, Porto Alergre, 509-518.

Antes del período reproductivo, cada macho adulto de las especies del grupo gymnogenys desarrolla una destacada giba en la nuca, la cual constituye un depósito de grasa para ser utilizada durante el período de incubación y crianza de la prole, aunque también se ha postulado funciones extras en la exhibición, defensa de territorios y formación de parejas. También los machos de este grupo, al llegar la primavera, toman una coloración vívida, la cual mantienen durante todo el período reproductivo.Longoni, L. S. (2009). Biologia alimentar e reprodutiva do cará Gymnogeophagus gymnogenys (Perciformes: Cichlidae) na região do Delta do Jacuí, Rio Grande do Sul.

Rasgos particulares en sus hábitos reproductivos

También este grupo se distingue por particularidades reproductivas tanto en la puesta como en el cuidado parental.Walter Luis Alves dos Santos (2002). Evolução de padrões comportamentais em Gymnogeophagus Miranda Ribeiro, 1918 (Pisces, Perciformes, Cichlidae). Orientador: Dr. Roberto E. Reis. Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Faculdade de biociências, Programa de Pós-Graduação em Zoologia, Dissertação de Mestrado, Porto Alegre - RS – Brasil.

Las especies del grupo gymnogenys son incubadores bucales uniparentales; esta estrategia se considera un carácter derivado.

Los machos del grupo son polígamos, es decir, cada uno defiende un territorio y allí puede disponer de 2, 3 o más hembras a las que les fecundará sus puestas de manera alternativa. Luego de la puesta, a los pocos minutos, o antes del nacimiento, la hembra que había liberado los huevos los introduce en su boca y completa allí la incubación e incluso el nacimiento de las crías y su primera etapa de vida. Además, al igual que ocurre con otros integrantes del género, cuando las crías son nadadoras libres continúa el cuidado intrabucal; si la madre detecta algún peligro potencial, mediante una mueca hecha con sus mandíbulas, les da aviso para que raudamente se introduzcan en su cámara bucal hasta que la amenaza se disipe. Si la hembra es pescada, mantiene a sus crías allí protegidas, liberándolas solo cuando vuelve al agua.Queiroz, Francisco Aidar de (2013). Estudos sobre os comportamentos reprodutivos e cuidados parentais em ciclídeos neotropicais. 45 f. Editor: Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biociências de Rio Claro.

Distribución geográfica

220px|thumb|right|Gymnogeophagus gymnogenys capturado en el departamento de Treinta y Tres, Uruguay. 220px|thumb|right|Gymnogeophagus pseudolabiatus capturado en la ciudad de Artigas, en el departamento homónimo, Uruguay. Las especies del grupo gymnogenys habitan en cursos fluviales en el centro-este de América del Sur, en climas desde templados y subtropicales hasta tropicales, distribuyéndose especialmente en la cuenca del Plata, en el sistema de la laguna de los Patos-Merín y en la cuenca del río Tramandaí, encontrándoselos en el Paraguay, el extremo oriental de Bolivia, todo el Uruguay, el centro y noreste de la Argentina y el centro y sur del Brasil.

Solo una especie (G. balzanii), la que es común en la cuenca del río Paraguay, fue capturada en la cuenca amazónica, en el tramo superior del río Guaporé, afluente del río Madeira. Esta población disyunta se habría diseminado luego de conexiones relativamente recientes entre ambas cuencas. Esa misma especie fue citada para dos localidades de afluentes del alto río Bermejo, en la provincia argentina de Salta,Aramburu, R. H. Alonso, Armonía de Aramburu (1967). Los peces argentinos de agua dulce. P. imprenta: CIC. Comisión de investigación científica, La Plata. AR. 602 p.Monasterio de Gonzo, G. (2003). Peces de los ríos Bermejo, Juramento y Cuencas Endorreicas de la Provincia de Salta. EUNSA. Salta, Argentina.Monasterio de Gonzo, G., Barros, S. E., Mamaní, O., & Mosqueira, M. (2005). Ictiofauna del área noroeste de la cuenca paranoplatense. Natura Neotropicalis, 36, 21-33. bastante alejadas de las poblaciones más próximas, reportadas en el chaco húmedo (río Bermejo inferior) y sin registros publicados para localidades intermedias.Liotta, J. (2006). Distribución geográfica de los peces de aguas continentales de la República Argentina. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentos de la República Argentina.

En el río Paraná no se han encontrado miembros del grupo en la ecorregión de agua dulce Paraná superior,Worldwildlife: freshwater ecoregions. pero sí en la del Paraná inferior y en todo el río Uruguay, alcanzando por el sur a los arroyos que vuelcan sus aguas en la ribera derecha del tramo superior del Río de la Plata.

Taxonomía

220px|thumb|right|Un ejemplar de Gymnogeophagus mekinos capturado en Pueblo Ansina, departamento de Tacuarembó, Uruguay. 220px|thumb|right|Hembra adulta de Gymnogeophagus balzanii, una morfológicamente particular especie dentro del grupo gymnogenys. Algunos investigadores, como resultado de análisis genéticos, relacionan con este grupo a Gymnogeophagus balzanii;Fidélis Júnio Marra Santos (2013). Estudo taxonômico Gymnogeophagus meridionalis Reis & Malabarba 1988 e G. rhabdotus (Hensel 1870) (Labriformes, Cichlidae). Orientador: Dr. Roberto E. Reis. Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Faculdade de biociências, Programa de Pós-Graduação em Zoologia, Dissertação de Mestrado, Porto Alegre - RS – Brasil. anteriormente otros habían postulado que al poseer esa especie características morfológicas únicas, era más adecuado adscribirla a un grupo propio y monotípico. Teniendo esto presente, en el grupo gymnogenys se han reunido un total de 14 especies ya descritas por la ciencia, aunque hay varias más en proceso de estudio, si bien la taxonomía del grupo es muy compleja.Leibel, Wayne S. (1988). Keeping Up: A Reconsideration of the Genus Gymnogeophagus. Buntbarsche Bulletin 129 pp 18-26.

Gymnogeophagus australis (Eigenmann, 1907) Gymnogeophagus balzanii (Perugia, 1891) Gymnogeophagus caaguazuensis Staeck 2006Staeck, W. (2006). Gymnogeophagus caaguazuensis sp. n. - a new species of cichlid fish (Teleostei: Perciformes: Cichlidae) from the drainage of the lower río Paraguay in Paraguay. Zoologische Abhandlungen, Staatliche Naturhistorische Sammlungen Dresden, Museum für Tierkunde, 56: 99-105. Gymnogeophagus constellatus Malabarba, Malabarba & Reis, 2015 Malabarba, L.R., Malabarba, M.C. & Reis, R.E. (2015). "Descriptions of five new species of the Neotropical cichlid genus Gymnogeophagus Miranda Ribeiro, 1918 (Teleostei: Cichliformes) from the rio Uruguay drainage" (PDF). Neotropical Ichthyology, 13 (4): 637–662. Gymnogeophagus gymnogenys (Hensel, 1870) Gymnogeophagus jaryi Alonso, Terán, Aguilera, Říčan, Casciotta, Serra, Almirón, Benítez, García & Mirande, 2019Alonso F., G. E. Terán, G. Aguilera O., Říčan, J. Casciotta, W. S. Serra, A. Almirón, M. Benítez, I. García, and J. Mirande (2019) Description of a new species of the Neotropical cichlid genus Gymnogeophagus Miranda Ribeiro, 1918 (Teleostei: Cichliformes) from the Middle Paraná basin, Misiones, Argentina. PLoS ONE 14(2): e0210166. Gymnogeophagus labiatus (Hensel, 1870) Gymnogeophagus lacustris (Reis & Malabarba, 1988) Gymnogeophagus lipokarenos Malabarba, Malabarba & Reis, 2015 Gymnogeophagus mekinos Malabarba, Malabarba & Reis, 2015 Gymnogeophagus missioneiro Malabarba, Malabarba & Reis, 2015 Gymnogeophagus peliochelynion Turcati, Serra-Alanis & Malabarba, 2018Turcati Andréia, Wilson Sebastián Serra-Alanis and Luiz R. Malabarba (2018). A new mouth brooder species of Gymnogeophagus with hypertrophied lips (Cichliformes: Cichlidae). Neotropical Ichthyology, 16(4). Gymnogeophagus pseudolabiatus Malabarba, Malabarba & Reis, 2015 Gymnogeophagus tiraparae (González-Bergonzoni, Loureiro & Oviedo, 2009)González-Bergonzoni, I., Loureiro, M. and Oviedo, S. (2009). A new species of Gymnogeophagus from the río Negro and río Tacuarí basins, Uruguay (Teleostei: Perciformes). Neotropical Ichthyology, 7(1), 19-24.

G. labiatus y G. lacustris son los linajes ancestrales del grupo. A su vez, en base al análisis del citocromo b mitocondrial que demostró una evolución con patrón de diferenciación explosiva, se ha configurado en su interior un complejo de especies, el denominado: «complejo Gymnogeophagus gymnogenys», el cual agrupa a 5 grupos monofiléticos, entre los que se encuentra el taxón tipo de dicha especie o G. gymnogenys sensu stricto, así como también a la especie G. tiraparae y a otros 3 filogrupos. No se ha encontrado alguna correlación entre los 5 linajes filogenéticos y una estructuración hidrográfica, ya que ejemplares pertenecientes a diferentes clados filogenéticos fueron colectados en los mismos arroyos de las mismas localidades.Pereyra, S., & García, G. (2008). Patterns of genetic differentiation in the Gymnogeophagus gymnogenys species complex, a neotropical cichlid from South American basins. Environmental biology of fishes, 83(3), 245-257.Ríos, N. (2011). Procesos de diferenciación en Gymnogeophagus cf. gymnogenys sobre la base de secuencias de ADN mitocondrial.

Referencias

Gymnogeophagus grupo