miniaturadeimagen|225px|Un springbok o gacela saltarina (Antidorcas marsupialis) puede hacer una señal honesta a depredadores como los guepardos para indicar que es un individuo ágil y rápido, y por tanto no valdría la pena perseguirlo.
En biología evolutiva, la teoría de señales o de señalización es un cuerpo de trabajo teórico que examina la comunicación entre individuos. La cuestión central se presenta cuando se debe esperar que los organismos con intereses en conflicto se comuniquen con honestidad (considerando que no hay una intención consciente) en lugar de deshonestamente. Los modelos matemáticos en los que los organismos señalan su condición a otros individuos como parte de una estrategia evolutivamente estable son importantes para la investigación en este campo.
Las señales se dan en contextos tales como la selección de pareja por las hembras, lo cual somete a las señales de los machos a presión selectiva. Las señales evolucionan porque modifican el comportamiento del receptor para beneficiar al comunicador. Las señales pueden ser honestas, transmitiendo información que aumenta de manera la aptitud del receptor, o deshonestas. Un individuo puede engañar a otro al hacer una señal deshonesta, lo que podría beneficiar brevemente al comunicador, con el riesgo de socavar el sistema de señalización para toda la población.
La cuestión acerca de si la selección de señales funciona a nivel de un organismo o gen individual o a nivel grupal ha sido objeto de debate por biólogos como Richard Dawkins, con el argumento de que los individuos evolucionan para señalar y para recibir señales mejor, incluyendo la resistencia a la manipulación. Amotz Zahavi sugirió que el engaño podría ser controlado por el principio del handicap, donde el mejor caballo en una carrera de handicap es el que lleva el mayor peso. Según la teoría de Zahavi, comunicadores como los pavos reales macho tienen 'colas' que son genuinamente desventajosas, dado que son costosas de producir. Este sistema es evolutivamente estable puesto que las grandes colas vistosas son señales honestas. Los biólogos han intentado verificar el principio del handicap, con resultados no concluyentes. El biólogo matemático Ronald Fisher analizó la contribución de que tener dos copias de cada gen (diploidía) produciría señalización honesta, lo que demuestra que podría ocurrir un efecto de desenfreno en la selección sexual, dependiendo de la sensibilidad en el balance de costos y beneficios.
Se puede esperar que los mismos mecanismos apliquen para los seres humanos, los investigadores han estudiado conductas que incluyen la actitud arriesgada de los hombres jóvenes, la caza de grandes animales y costosos rituales religiosos, encontrando que todos estos comportamientos parecen calificar como señales honestas costosas.
Selección sexual
Cuando los animales eligen compañeros, rasgos como la señalización están sujetos a presión evolutiva. Por ejemplo, el macho de la rana arbórea gris, Hyla versicolor, produce una llamada a atraer a las hembras. Una vez que una hembra elige a un compañero, selecciona un estilo específico de vocalización masculina, propagando así una capacidad de señalización específica. La señal puede ser la llamada en sí, la intensidad de una llamada, su estilo particular, su tasa de repetición, y así sucesivamente. Varias hipótesis tratan de explicar por qué las hembras seleccionan una llamada en lugar de otra. La hipótesis de la explotación sensorial propone que las preferencias preexistentes en los receptores femeninos pueden conducir a la evolución e innovación de la señal en los remitentes masculinos, de una manera similar a la hipótesis de la preferencia oculta, que propone que las llamadas exitosas son más capaces de coincidir con alguna 'preferencia oculta' de la hembra.Gerhardt et al, 2007
Señales honestas
miniaturadeimagen|El arrendajo, Garrulus glandarius, proporciona señales honestas – fuertes llamadas de alerta – desde su posición en lo alto de los árboles si detecta a un depredador.
Biológicamente las señales son rasgos, incluyendo las estructuras y comportamientos que se han desarrollado de manera específica dado que cambian el comportamiento de los receptores de manera que beneficien al emisor.Bradbury 1998 A los rasgos o acciones que benefician exclusivamente al receptor se les llama pistas. Cuando un ave da deliberadamente una llamada de advertencia a un depredador al acecho y el depredador renuncia a la caza, el sonido es una señal. Cuando un ave que se está alimentando e inadvertidamente hace un crujido en las hojas que atrae depredadores y aumenta el riesgo de depredación, este crujido sería considerado una 'pista'.
Los sistemas de señalización están determinados por intereses mutuos entre emisores y receptores. Un ave de alerta tal como el arrendajo disuadiendo a un depredador al acecho le comunica algo útil al depredador: que ha sido detectado por la presa y que bien podría dejar de perder su tiempo acechando a esta presa en estado de alerta y poco probable de atrapar. Cuando el depredador se da por vencido, el emisor puede volver a otras tareas como la alimentación. Una vez que se detecta al depredador al acecho, tanto la presa emisora como el depredador receptor tienen un interés mutuo abandonar la caza.Bergstrom 2001Getty 2002
Dentro de las especies, los intereses mutuos aumentan con el parentesco.Johnstone 1998 El parentesco es fundamental para los modelos de señalización entre familiares, por ejemplo, cuando las crías de las aves anidadas piden y compiten por la comida de sus padres.Godfray 1995Johnstone 1999
El concepto de honestidad en la comunicación animal es polémico ya que es difícil determinar la intención y el uso como un criterios para distinguir un engaño de la honestidad, tal como lo hacemos en las interacciones humanas.Getty 1997 Los biólogos utilizan la frase "señales honestas" en un sentido estadístico. Las señales biológicas como las llamadas de advertencia o resplandecientes plumas traseras son honestas si se correlacionan con una utilidad para el receptor, es decir, el rasgo de la señalLos economistas llaman a lo que está disponible para el receptor "información pública". está correlacionado con un valor no observable para el receptor.Los economistas llaman al valor no observable para el receptor "información privada"; los biólogos a menudo lo llaman "calidad" Las señales biológicas honestas no deben ser perfectamente informativas y reducir la incertidumbre a cero; para ser útiles únicamente deben ser correctas "en promedio".Johnstone 1993 En definitiva, el valor de la información de la señal depende de la medida en que le permite al receptor aumentar su aptitud.Dall 2005 Por tanto, las señales 'honestas' son evolutivamente estables..
Señales deshonestas
miniaturadeimagen|izquierda|Los cangrejos violinistas machos señalizan con sus grandes tenazas; las tenazas débiles que han vuelto a crecer pueden ser señales deshonestas.
Debido a que hay tanto intereses mutuos como en conflicto en la mayoría de los sistemas de señalización animal, un problema central de la teoría de señales es la deshonestidad o el engaño. Por ejemplo, si las aves que se alimentan están más seguras cuando dan una llamada de advertencia, podrían ocurrir falsas alarmas al azar incluso si hay un depredador cerca. Pero demasiados engaños podrían hacer que el sistema de señalización se colapse. Cada señal deshonesta debilita la integridad del sistema de señalización, reduciendo la aptitud del grupo.Krebs and Dawkins 1982Dawkins and Krebs 1978 Un ejemplo de señalización deshonesta proviene de cangrejos violinistas como Uca mjoebergi, en los que se ha demostrado que fingen (sin intención consciente implícita) acerca de su capacidad de lucha. En algunas ocasiones cuando un cangrejo pierde una tenaza, regenerará una tenaza más débil que sin embargo intimida a otros cangrejos con tenazas más pequeñas pero más fuertes.BES 2008Lailvaux 2008 La proporción de señales deshonestas es lo suficientemente baja como para que no valga la pena poner a prueba la honestidad de todas las señales a través del combate.
En 1978, Richard Dawkins y John Krebs consideraron si los individuos de la misma especie actuarían como si trataran de engañarse entre ellos. Aplicaron una hipótesis evolutiva del "gen egoísta" a las muestras de amenaza de los animales para verificar si la emisión de señales deshonestas era la mejor vía de acción para propagar los genes individuales. Criticaron a etólogos anteriores como Nikolaas Tinbergen y Desmond Morris por sugerir que dichos comportamientos ocurrían "por el bien de la especie". Argumentaron que dicha comunicación debía ser vista como una carrera armamentística evolutiva en la que los emisores evolucionan para manipular mejor a los receptores, mientras que los receptores evolucionan para ser más resistentes a la manipulación. El modelo de juego teórico de guerra de desgaste sugiere también que las muestras de amenaza no deberían transmitir ninguna información confiable acerca de las intenciones del individuo.Caryl, 1979
La metáfora del handicap deportivo
miniaturadeimagen|300px|Los mejores caballos en una carrera de handicap llevan más peso, entonces el tamaño del sobrepeso es una medida de la calidad del animal.
En 1975, Amotz Zahavi propuso un modelo verbal de cómo los costos de señalización podrían limitar las trampas y estabilizar una correlación "honesta" entre las señales observadas y las cualidades no observables, basado en una analogía con los sistemas de handicap deportivo.Zahavi 1975Zahavi 1997 Llamó a esta idea principio del handicap. El propósito de un sistema de handicap deportivo es reducir las disparidades en el rendimiento de los participantes, haciendo al certamen más competitivo. En una carrera de handicap de caballos, los caballos intrínsecamente más rápidos llevan más sobrepeso bajo sus sillas de montar. Del mismo modo, en el golf amateur, los mejores golfistas tienen menos golpes restados a sus puntajes brutos. Esto crea correlaciones entre el rendimiento con y sin handicap, y cuando el sistema funciona correctamente, entre el handicap y el rendimiento del competidor con handicap. Si uno no supiera nada acerca de dos caballos de carreras o dos golfistas aficionados más que sus handicaps, uno podría inferir quién tiene más probabilidades de ganar: el caballo con el handicap de sobrepeso más grande y el golfista con el handicap de golpes más pequeño. Por analogía, si la 'cola' del pavo real (grandes plumas encubiertas de la cola) actúa como un sistema de handicap, y una hembra no supiera nada acerca de dos pavos reales más que los tamaños de sus colas, podría "inferir" que el pavo real con la cola más grande tiene mayor valor intrínseco no observable. Los costos de exhibición pueden incluir costos sociales extrínsecos en forma de pruebas y castigos por sus rivales, así como costos intrínsecos de producción.Searcy 2005 Otro ejemplo mencionado en libros de texto es el extinto alce irlandés, Megaloceros giganteus. Las enormes astas del alce irlandés macho quizás podrían haber evolucionado como una muestra de la capacidad del individuo para superar el handicap, aunque los biólogos señalan que si el handicap es hereditario, sus genes no debería ser seleccionados sexualmente.Feldhamer, 2007. p. 423.
izquierda|miniaturadeimagen|El pavo real común hace señales para demostrar su aptitud reproductiva con su gran y colorida cola, posiblemente porque es un handicap.